《樹，擁抱了全世界》：菌根關係互利共生，但也有像蘭花白吃午餐的例子

文：大衛・鈴木（David Suzuki）、偉恩・葛拉帝（Wayne Grady）

神奇的真菌

「我們現在已經抵達，」大仲馬在1869年的《美饌大辭典》裡寫道，「美食家的sacrum sacrorum；念這個名字，老饕無不傷透腦筋——這是Tuber cibarium、Lycoperdongulosorum，也就是松露。」

他接著談到，要寫松露史，免不了要涉及文明史，這就是他接下來所做的事。羅馬人已經知道松露，他說，但希臘人更早之前就開始吃松露了，由利比亞傳入。似乎松露的熱潮從未退過。當英國遊記家及《林木誌》作者艾夫林於1644年到法國旅遊時，他在道藩省那站的遊記裡寫著，「（雖有其他美食，）一盤松露，令人回味無窮，這是某種地果，以訓練過的豬去找，可以賣得極好的價錢。」

大仲馬所說的Tuber cibarium其實是真正的美食柱松露，但他所謂的Lycoperdongulosorum則可能是芽狀馬勃，形狀如球，常常被誤認為松露，未成熟時可食。松露挖出之後（只有母豬能接受這種訓練），這種菇不是用鵝肝調味，做成鵝肝派，就是以各種誘人的方法烹煮。

松露不只是一種時尚；在歐洲，松露已經成為法國文化的優越象徵。而且有人認為松露具有壯陽效果，直接和著生蠔吃。「時髦的好色男人，」一名15世紀的義大利名流寫道，「在做愛之前吃松露開胃。」結果，松露的確可以刺激性欲，至少對母豬有效：現在已經知道它們所含的男性荷爾蒙，雄性固酮是一般公豬的二倍，因此，當母豬用鼻子把松露挖出來時，牠們大概覺得要翻雲覆雨一番，而非飽餐一頓。

子實體具有強烈雄性荷爾蒙味道，是真菌繁殖策略的一部分。松露裡塞滿了孢子，當孢子成熟，可以釋放到空中時，這對長在地底下的生物而言是高難度的技巧，於是松露就釋出雄性固酮費洛蒙，而森林裡的熊、豪豬和老鼠等雌性動物，不必訓練就會跑來，把松露挖出來吃掉，然後把孢子排泄出來，孢子有堅硬的外殼保護，安然通過動物腸胃，沒被消化掉：發射完成。

到了19世紀末，普魯士國王要真菌學家哈奇想辦法在國內種松露，以對抗自法國進口的野生松露。哈奇像古生物學家挖掘一堆錯綜複雜的骨頭一樣，仔細地挖地底下的真菌系統。他發現真菌的親代並不只是長在土壤裡，它們還把自己附身在附近大樹的完整根系上——在本例中，主要是櫟樹。真菌和樹根其實是互相長在一起，看起來幾乎就像是單一的生物。哈奇稱這種複合生命體為菌根，這個字的原文是真菌和根的意思。他仔細思考這種特殊合作的特性；除了松露和食用菌之外，人類和真菌的關係一向是敵對的。

我們將之和腐爛與疾病連在一起，而事實上也是如此。除了像香港腳、酵母菌感染和頭皮屑等各種真菌所造成的小毛病之外，有的真菌還是三種肺炎、一種腦膜炎的元凶。而植物有許多病也是真菌入侵所造成。我們的直覺認為，植物的根被真菌「感染」之後將會生病、死亡。但在菌根的安排方式下，雙方互蒙其利。

1880年代，法國科學家繆升延續哈奇的研究，繆升的興趣在於植物呼吸和根部發育。繆升觀察到，某些真菌似乎和特定植物有特殊的親和性；有些只有在樹根，而有些則似乎喜愛草本植物。幾年後，另一名法國植物學家諾埃爾在研究蘭花的繁殖時，讓菌根關係往前邁進了一大步，他斷定，所有的蘭花都靠真菌提供養分——換句話說，和這個最古老的植物後裔所建立的菌根關係是不可或缺的，因為如果沒有真菌這個夥伴，蘭花就會枯死。

現在吾人相信，幾乎所有的菌根關係，如果不是不可或缺，就是一種常態；不需要真菌夥伴的植物種類很少，而有真菌夥伴的植物則長得更好；不過，這種依存關係偶爾會造成反效果。彼得・渥雷本在《樹的祕密生命》中提到，在他的德國家鄉，每當森林裡有一棵花旗松遭閃電劈倒，方圓15公尺內的所有花旗松也隨之死亡。他寫道：「顯然，周圍的花旗松和那棵直接受害的花旗松彼此相連。而那一天，其他幾棵花旗松接收到的不是維生糖份，而是致命電擊。」加拿大森林研究員希瑪也觀察到類似的「地下連通性」：她發現，在清理林地時，若大量砍伐紙樺樹（北美白樺），會使花旗松的數目連帶下降。

化石證據顯示，這種相互依賴的關係，四億年前就存在了，就在第一群入侵陸地的植物。梅瑟寫道：「事實上，陸地植物可能發源自海洋真菌和綠藻的共生體。」因為登上陸地的海洋植物沒有自己的根，它們必須利用真菌來獲得足夠的水分和礦物質，才能在乾燥的陸地上生存。而對真菌來講，它們需要植物行光合作用產生的食物。

真菌大約有九萬種，它們因為沒有植物所擁有的葉綠體，無法自行製造食物。然而，它們還是需要糖這種形態的能源才能繁殖，於是菌根菌就入侵活植物的根部，從寄主植物那裡擷取糖分。事實上，它們所擷取的糖分非常多，足以擴展成巨大的面積。如果故事就是這樣，那麼真菌就是寄生生物，而樹最後會死亡。但真菌以互惠原則換取利益；為了回報它們從樹所拿到的糖分，它們龐大的菌絲網絡為樹木根系提供礦基裡根系達不到或吸收不到的水分和養分。

樹定著在最初種子掉落及根所長出的地方，命運就固定在單一落點上。此後，樹就無法逃避掠食者和害蟲，無法到其他地方尋找食物，也無法遷移到更有利之處。其擴張之根系，必須找到水分和溶解的養分，同時還要支撐不斷成長的樹身，以抵抗風、雨和洪水。根的效率端視它們穿入土壤的距離以及和地下物質接觸的表面積而定。真菌菌絲所形成的墊子大幅提升樹所能探索到的土壤量。它吸收水分並傳給樹。菌絲還比樹根更善於吸收土壤中的關鍵養分，諸如磷和氮等，它們用這些養分和樹換取糖分。它們會分泌酵素分解土壤中的氮，有時甚至還會殺死昆蟲，吸收昆蟲遺體中的微量元素，然後傳給樹。