《樹,擁抱了全世界》:菌根關係互利共生,但也有像蘭花白吃午餐的例子

《樹,擁抱了全世界》:菌根關係互利共生,但也有像蘭花白吃午餐的例子
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我們想讓你知道的是

除了松露和食用菌之外,人類和真菌的關係一向是敵對的。我們將之和腐爛與疾病連在一起,而事實上也是如此。除了香港腳等各種真菌所造成的小毛病之外,有的真菌還是三種肺炎、一種腦膜炎的元凶。

文:大衛・鈴木(David Suzuki)、偉恩・葛拉帝(Wayne Grady)

神奇的真菌

「我們現在已經抵達,」大仲馬在1869年的《美饌大辭典》裡寫道,「美食家的sacrum sacrorum;念這個名字,老饕無不傷透腦筋——這是Tuber cibarium、Lycoperdongulosorum,也就是松露。」

他接著談到,要寫松露史,免不了要涉及文明史,這就是他接下來所做的事。羅馬人已經知道松露,他說,但希臘人更早之前就開始吃松露了,由利比亞傳入。似乎松露的熱潮從未退過。當英國遊記家及《林木誌》作者艾夫林於1644年到法國旅遊時,他在道藩省那站的遊記裡寫著,「(雖有其他美食,)一盤松露,令人回味無窮,這是某種地果,以訓練過的豬去找,可以賣得極好的價錢。」

大仲馬所說的Tuber cibarium其實是真正的美食柱松露,但他所謂的Lycoperdongulosorum則可能是芽狀馬勃,形狀如球,常常被誤認為松露,未成熟時可食。松露挖出之後(只有母豬能接受這種訓練),這種菇不是用鵝肝調味,做成鵝肝派,就是以各種誘人的方法烹煮。

松露不只是一種時尚;在歐洲,松露已經成為法國文化的優越象徵。而且有人認為松露具有壯陽效果,直接和著生蠔吃。「時髦的好色男人,」一名15世紀的義大利名流寫道,「在做愛之前吃松露開胃。」結果,松露的確可以刺激性欲,至少對母豬有效:現在已經知道它們所含的男性荷爾蒙,雄性固酮是一般公豬的二倍,因此,當母豬用鼻子把松露挖出來時,牠們大概覺得要翻雲覆雨一番,而非飽餐一頓。

子實體具有強烈雄性荷爾蒙味道,是真菌繁殖策略的一部分。松露裡塞滿了孢子,當孢子成熟,可以釋放到空中時,這對長在地底下的生物而言是高難度的技巧,於是松露就釋出雄性固酮費洛蒙,而森林裡的熊、豪豬和老鼠等雌性動物,不必訓練就會跑來,把松露挖出來吃掉,然後把孢子排泄出來,孢子有堅硬的外殼保護,安然通過動物腸胃,沒被消化掉:發射完成。

到了19世紀末,普魯士國王要真菌學家哈奇想辦法在國內種松露,以對抗自法國進口的野生松露。哈奇像古生物學家挖掘一堆錯綜複雜的骨頭一樣,仔細地挖地底下的真菌系統。他發現真菌的親代並不只是長在土壤裡,它們還把自己附身在附近大樹的完整根系上——在本例中,主要是櫟樹。真菌和樹根其實是互相長在一起,看起來幾乎就像是單一的生物。哈奇稱這種複合生命體為菌根,這個字的原文是真菌和根的意思。他仔細思考這種特殊合作的特性;除了松露和食用菌之外,人類和真菌的關係一向是敵對的。

我們將之和腐爛與疾病連在一起,而事實上也是如此。除了像香港腳、酵母菌感染和頭皮屑等各種真菌所造成的小毛病之外,有的真菌還是三種肺炎、一種腦膜炎的元凶。而植物有許多病也是真菌入侵所造成。我們的直覺認為,植物的根被真菌「感染」之後將會生病、死亡。但在菌根的安排方式下,雙方互蒙其利。

1880年代,法國科學家繆升延續哈奇的研究,繆升的興趣在於植物呼吸和根部發育。繆升觀察到,某些真菌似乎和特定植物有特殊的親和性;有些只有在樹根,而有些則似乎喜愛草本植物。幾年後,另一名法國植物學家諾埃爾在研究蘭花的繁殖時,讓菌根關係往前邁進了一大步,他斷定,所有的蘭花都靠真菌提供養分——換句話說,和這個最古老的植物後裔所建立的菌根關係是不可或缺的,因為如果沒有真菌這個夥伴,蘭花就會枯死。

現在吾人相信,幾乎所有的菌根關係,如果不是不可或缺,就是一種常態;不需要真菌夥伴的植物種類很少,而有真菌夥伴的植物則長得更好;不過,這種依存關係偶爾會造成反效果。彼得・渥雷本在《樹的祕密生命》中提到,在他的德國家鄉,每當森林裡有一棵花旗松遭閃電劈倒,方圓15公尺內的所有花旗松也隨之死亡。他寫道:「顯然,周圍的花旗松和那棵直接受害的花旗松彼此相連。而那一天,其他幾棵花旗松接收到的不是維生糖份,而是致命電擊。」加拿大森林研究員希瑪也觀察到類似的「地下連通性」:她發現,在清理林地時,若大量砍伐紙樺樹(北美白樺),會使花旗松的數目連帶下降。

化石證據顯示,這種相互依賴的關係,四億年前就存在了,就在第一群入侵陸地的植物。梅瑟寫道:「事實上,陸地植物可能發源自海洋真菌和綠藻的共生體。」因為登上陸地的海洋植物沒有自己的根,它們必須利用真菌來獲得足夠的水分和礦物質,才能在乾燥的陸地上生存。而對真菌來講,它們需要植物行光合作用產生的食物。

真菌大約有九萬種,它們因為沒有植物所擁有的葉綠體,無法自行製造食物。然而,它們還是需要糖這種形態的能源才能繁殖,於是菌根菌就入侵活植物的根部,從寄主植物那裡擷取糖分。事實上,它們所擷取的糖分非常多,足以擴展成巨大的面積。如果故事就是這樣,那麼真菌就是寄生生物,而樹最後會死亡。但真菌以互惠原則換取利益;為了回報它們從樹所拿到的糖分,它們龐大的菌絲網絡為樹木根系提供礦基裡根系達不到或吸收不到的水分和養分。

樹定著在最初種子掉落及根所長出的地方,命運就固定在單一落點上。此後,樹就無法逃避掠食者和害蟲,無法到其他地方尋找食物,也無法遷移到更有利之處。其擴張之根系,必須找到水分和溶解的養分,同時還要支撐不斷成長的樹身,以抵抗風、雨和洪水。根的效率端視它們穿入土壤的距離以及和地下物質接觸的表面積而定。真菌菌絲所形成的墊子大幅提升樹所能探索到的土壤量。它吸收水分並傳給樹。菌絲還比樹根更善於吸收土壤中的關鍵養分,諸如磷和氮等,它們用這些養分和樹換取糖分。它們會分泌酵素分解土壤中的氮,有時甚至還會殺死昆蟲,吸收昆蟲遺體中的微量元素,然後傳給樹。

真菌/蘭花的關係是內生性的,這表示真菌實際上是侵入並長在蘭花塊莖的細胞裡面。和真菌具有內生菌根關係的植物將近30萬種,但其菌種只有130種。真菌/樹的關係是外生性的。因為名為菌絲體的菌絲複雜網絡,形成一張覆蓋物,包在根的外頭,就像一層紗似的,並且填補根部外皮細胞間的空隙而沒有逕行穿入,形成所謂的哈氏網。誠如洛馬在《隱祕的森林》中所說的:「真菌學者現在相信,菌根菌有效地讓樹根和土壤的接觸區域增加1,000倍以上。」而在這個區域裡,菌絲的量極高。從菌根體取出的土壤,一公升中含有長達數公里長緊密分布的菌絲。只有2,000種植物是外生菌根,但它們合作的真菌約有5,000種。

菌根菌提供龐大的彈性給寄主樹,使其能夠面對乾旱、洪水、高溫、貧瘠土壤、低氧和其他可能的壓力。研究顯示,真菌甚至會保護樹木免於被其他可能有害的真菌侵入:例如,當赤松接種了菌根菌卷邊椿菇之後,卷邊椿菇會產生一種抗生素殺菌劑,讓此樹對根腐病鐮胞菌的抵抗力增強為二倍。真菌讓供應其糖分的樹保持健康、快樂,因而能繼續產生糖分,這麼做很值得。

和花旗松發生外生菌根關係的真菌有2,000種以上。一棵樹可能有許多種不同的真菌附著在根系的不同部位,尤其是在根伸展到不同形態的土壤時。有些真菌只和特定的樹種合作。例如,乳牛肝菌,又名彩色乳牛肝菌,是一種紅棕色的菇,幾乎只長在花旗松下面;這種菇可食,雖然產季末期會變得有點黏黏的。紫色的紅蠟蘑也是花旗松樹下的一部分,雖然也見於其他松樹或木本植物下面。

植物和真菌間,關係最罕見的可能是水晶蘭,和附著在其根上的牛肝菌。水晶蘭是一種開花植物,生長在北美洲各地,包括太平洋西北的濕潤林地上——我們這株樹附近就有好幾棵,它們淡粉紅色的莖和彎曲的頭部,從林表落葉層探出頭來,好像一隻隻蒼白而傷心的蟲子。因為它們本身沒有葉綠體(成熟時轉為黑色),便無法產生糖給自己和菌根夥伴使用,然而牛肝菌卻還活著。原來是附著在水晶蘭根上的真菌同時也附著在附近針葉樹的根上,例如花旗松;牛肝菌從針葉樹吸出養分並直接傳給水晶蘭。沒人知道水晶蘭貢獻出什麼東西給牛肝菌或花旗松。它可能毫無貢獻;果真如此,這是自然界鮮少見到的白吃午餐。

相關書摘 ▶《樹,擁抱了全世界》:中世紀長出來的大樹,倒於700年後華爾街崩盤之時

書籍介紹

本文摘錄自《樹,擁抱了全世界:世界環境大師傾聽森之音》,貓頭鷹出版社
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作者:大衛・鈴木(David Suzuki)、偉恩・葛拉帝(Wayne Grady)
譯者:林茂昌、黎湛平

繼《寂靜的春天》之後,帶你重新了解樹的生態環境經典。
這是樹的故事,更是地球所有生命的故事。如果地球沒有樹,也將沒有任何生命。一棵樹,把我們和川流歷史與世界各個角落連結起來。

「世界環境大師」大衛・鈴木代表作, 2018全新增訂版

有那樣的樹,古老而雄偉,砍倒後的斷面足以承載一座保齡球場;有那樣的樹林,競合著陽光、土地與動物,生命循環寄託百年一度的野火。作者以門前一棵花旗松為主角,回溯生命歷程,娓娓道來,樹,於人類不只是氧氣與木材;如果沒有樹,我們會面臨也不只是消失的綠意?樹,是個體,也是群體,更就是環境。故事就從這裡開始:

生於馬可波羅東遊覲見忽必烈的時代,枯槁於華爾街崩盤的那一年。
細膩寫實的筆法與優美的精細插畫,以科學,以文學,
且聽我們這棵樹與地球數百年、甚至千年糾葛纏綿的故事。

樹,擁抱了全世界
Photo Credit:貓頭鷹出版社

責任編輯:羅元祺
核稿編輯:翁世航


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