母蟋蟀需要靠「好聲音」來擇偶，但公蟋蟀為何惦惦不出聲？

文：許家偉（輔仁大學生物系碩士、陽明大學微免所博士：曾任職加州大學洛杉磯分校微免暨分子遺傳系、南加大分子藥理學系；現任職於生物科技公司產品研發及品管部門）

從1991年開始，夏威夷可愛島（Kauai）上的野地蟋蟀（Teleogryllus oceanicus）遭受到一種從北美洲移入、稱為奧米亞棕蠅（Ormia ochracea）的寄生蠅侵襲。這種寄生蠅，專挑那些會發出聲音訊號的蟋蟀去產卵。因為只有公蟋蟀會摩擦翅膀，發出聲響去求偶，所以奧米亞棕蠅就在公蟋蟀身上產卵；之後所孵化出來的蒼蠅幼蟲，就會將宿主的內臟吃光。這個掏空的過程只需要一個禮拜。到了2001年，可愛島上的居民注意到，島上變得寧靜清悠許多，因為多年下來，會唧唧叫的公蟋蟀數目已嚴重銳減。

不發聲的公蟋蟀

時間來到2003年，歷經了12個年頭、20個蟋蟀世代之後，美國加州大學河邊分校（University of California Riverside）的研究人員發現，可愛島上的蟋蟀數量已經反彈，但高達96％的公蟋蟀是不會發聲的。很顯然，在可愛島上，公蟋蟀不會發出聲音是一種生存優勢，這樣就可以避免成為奧米亞棕蠅幼蟲的宿主而喪命。研究人員把這種不出聲的變異公蟋蟀品種稱為平翼（flatwing）。

2年後（2005年），英國聖安德魯大學（University of St. Andrews）的研究人員，在可愛島以東相隔約100公里的歐胡島（Oahu）上，發現有45％的公蟋蟀也變得惦惦不出聲；但在群島最東邊的夏威夷大島（Hawaii）上，則只有2％的公蟋蟀不會發聲。由於可愛島和歐胡島兩地的居民往來頻繁（每小時都有航班），研究人員想知道到底歐胡島上的平翼品種（代號fwO），是由可愛島遷移過來，而在相同的選擇壓力（selection pressure，即寄生蠅的威脅）底下繁殖興旺？還是所謂的「趨同演化（convergent evolution）」，也就是歐胡島上的公蟋蟀，獨立演化出跟可愛島上的平翼公蟋蟀品種（代號fwK）相同的特性呢？

研究人員首先觀察蟋蟀翅膀上的脈絡（vein patterns）。他們發現，fwK公蟋蟀翅膀上的脈絡紋路，跟一般正常會發聲的公蟋蟀有很大的差別；而fwO公蟋蟀翅膀上的紋路，又跟fwK公蟋蟀的紋路不大相同。昆蟲翅膀上脈絡的遺傳徵狀，是由一個性染色體連鎖的單一基因座（X-linked single-locus）所控制。於是研究人員就對蟋蟀這個基因座區域，進行單一核苷酸多型性（single nucleotide polymorphism, SNP）分析，比較這兩種蟋蟀在基因上DNA序列的變異位置和程度。

結果顯示，可愛島和歐胡島上的平翼公蟋蟀，其翅膀脈絡差異呈現是來自不同的等位基因（alleles，負責決定一種遺傳特性的遺傳基因），這就表示變異是獨立發生的。

演化大比拼

綜合起來，從外型和遺傳分析的結果都能看出，可愛島和歐胡島上的平翼變異公蟋蟀是獨立出現，並且逐漸成為2個族群。這種由於不同的等位基因歧異，卻造就出一致的外在特徵效果，正是在短時間內發展出適應性的趨同演化的例子。

雖然趨同演化在自然界裡有很多例證，但很難「看得見」這個過程是如何開始和發展的。不過，由於昆蟲的生命週期短（少於1年），就可以在世人眼前展現出演化的過程。而這項針對夏威夷島嶼上野地蟋蟀的研究，也正好逮到趨同演化發生的時刻。有些人執著於要有「看得見」的實證，質疑（甚至不相信）達爾文提出的演化論，而這項研究卻提供了另一個鐵證，說明了演化天天都在不同的物種身上發生。

從這個夏威夷的蟋蟀和寄生蠅的軍備競賽中也可以看到，公蟋蟀為了避免死於奧米亞棕蠅之手，居然使出了絕招──不再發聲。可見演化過程中，物種競存是多麼地激烈。不過，不發聲的蟋蟀並非一勞永逸。因為研究人員在可愛島上，還是看到被奧米亞棕蠅殘害的平翼公蟋蟀。所以，奧米亞棕蠅也在改變嗎？我們拭目以待。

這同時也讓人聯想起，演化生物學裡的紅皇后原理（Red Queen principle）──競爭雙方的互動，導致兩造都同時在演化；但到頭來，沒有一方佔到明顯的上風，仍在原地踏步。

另外，母蟋蟀需要憑藉公蟋蟀的「好聲音」來擇偶，但不能發出聲音的公蟋蟀，該如何吸引異性？而母蟋蟀是否就會因此變得不那麼挑三揀四了呢？看來，不只奧米亞棕蠅的寄生策略在改變，連母蟋蟀的生殖策略和習性也得跟著變化了。

這項研究帶出了更多有趣的問題，等待解答。所謂「研究」是「research」──「re-」和「search」，也就是「再次」及「追尋」。因為一個好的研究，不只是解決當下的問題而已，還會啟發下一步，這才是科學進展的原動力。

蟋蟀透過翅膀上橫脈紋路的摩擦來發聲。但夏威夷群島上的蟋蟀，因為天敵寄生蠅的威脅而快速演化，使得翅膀上的基因出現變異，不再唱歌的蟋蟀便存活下來。

參考資料：Pascoal, S. et al. , Rapid convergent evolution in wild crickets, Current Biology, Vol. 24: 1369-1374, 2014.

本文經科學月刊授權刊登，原文刊載於此

責任編輯：朱家儀
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