《生物演化的45堂公開課》:為何「醜男」不會絕子絕孫?演化生物學的「紅皇后假說」

《生物演化的45堂公開課》:為何「醜男」不會絕子絕孫?演化生物學的「紅皇后假說」
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美國演化生物學家漢彌爾頓在解釋「醜男何處來」的問題時,邁出很大的一步:他解釋了為什麼生物需要有性繁殖。

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文:陶雨晴

為什麼醜男不會絕子絕孫?為什麼雌松雞鍾情雄松雞花哨不實用的尾巴呢?為什麼動物會炫耀自己華麗的特徵、不怕因此提升自己被獵擊的機率呢?
寄言全盛紅顏子,應憐半死白頭翁。
此翁白頭真可憐,伊昔紅顏美少年。——劉希夷《代悲白頭翁》
崇拜美麗的世界

這個題目難免會招來一些憤怒:醜男何處來?這問題有什麼好問的?搞清楚美男在哪更重要!且慢,在這個牛人吃肉、熊人喝湯的世界裡,美男兒孫滿堂,醜男打一輩子光棍,按理說醜男早就該絕嗣了。醜男居然一直存在,真的是個問題。

不過,我說的不是人類,而是鳥類……

北美草原上的艾草松雞(學名Centrocercus urophasianus)是世界上最崇尚「看臉」的動物之一。每當春天,雄松雞就會六七十隻一群,聚集在空地上,各自占領一小塊領地,展示自己的華麗婚服。雄松雞高視闊步,尾巴展開成一把摺扇,昂首挺胸,露出胸前一大捧雪白的茸毛,胸前兩個渾圓的黃色氣囊,好像一盤煎雙蛋。雄松雞使勁把這兩個氣囊裡的氣擠掉,會發出「咕咚」一聲巨響,以壯聲勢。雄松雞搔首弄姿時,衣著樸素的雌松雞陸續到場,選擇如意郎君。

在我們看來,這場面很像一場明星選秀節目,科學家把這種雄性動物的比賽,稱為「求偶場」(Lek)。有求偶場習慣的鳥類,雄鳥都有極其誇張的裝飾和非常激烈的繁殖競爭。最受歡迎的「美男子」,一個早上就能獲得幾十次婚配的機會,而大多數相貌平庸的倒楣松雞,則是一無所獲。

在自然界裡,為了繁殖,動物發展出各式各樣的方法,對異性進行炫耀,有的舉行山歌會,有的拚死搏鬥,有的披上最燦爛的顏色,有的表演驚心動魄的雜技,園丁鳥甚至發展出了「藝術」。雄鳥用草搭一個全無用途的「房子」,四周擺滿色彩鮮豔的東西,花朵、野果、甲蟲翅膀,甚至瓶蓋。雌鳥會受到這個古怪的展覽的吸引,飛來與雄鳥喜結良緣。雄園丁鳥還懂得嫉妒,如果有別的雄鳥在牠的「房子」附近舉辦展覽,牠會偷偷飛過去,叼走情敵的飾品。

好看還是實用?

扇形尾巴和荷包蛋模樣的胸脯,不僅普通人看起來奇怪,也對達爾文提出了挑戰。按理說,生存競爭是殘酷的,動物應該沒有精力研究藝術之美,為什麼雌松雞鍾情於花哨不實用的裝飾呢?發展這些「繡花枕頭」般的特徵,難道不會浪費寶貴的營養,或者降低逃走的速度,害牠們被凶禽猛獸吃掉嗎?

為此進化生物學家絞盡了腦汁。一個解釋松雞尾巴存在的理論,是偉大的英國數學家和生物學家羅納德.愛爾默.費雪(Ronald Aylmer Fisher)提出的。他的答案很簡單:漂亮的尾羽也許是繡花枕頭,但只要大多數的雌松雞,都喜愛漂亮的雄松雞,雌松雞選擇繡花枕頭就是合理的。喜愛美男子的雌松雞,生的兒子也會是美男,這樣她的兒子就會迷倒眾多雌松雞,給她帶來許多孫子孫女。如果她偏愛比較樸素的雄松雞,生的兒子不好看,將來她的子孫也會很稀少。

所以,雄松雞「長出華而不實的尾羽」的基因和雌松雞「喜歡華而不實的尾羽」的基因,手牽手邁向下一代。如今,只有崇尚美男的雌松雞和華而不實的雄松雞存留於世。

另外一種解釋比較樸實剛健,是以色列的動物學家阿莫茨.扎哈維(Amotz Zahavi)提出。他認為雄性動物能負擔得起許多累贅的裝飾品仍然好好地活著,正說明牠們的傑出。這很像日本少年漫畫裡,英雄在修練武功時身背負重,或者在腳上綁著鉛袋,在觀眾看來,這些負重是他們強壯和英勇的最好證據。同樣的道理,雄松雞炫耀華而不實的尾羽,正是在表明自己是健壯、聰明、免疫力出色的雄性。

物理學上的醜男

好了,我們回到最早的問題。漂亮的雄松雞妻妾成群,身後會留下許多和牠一樣的英俊子嗣,這樣下去用不了幾代,所有的雄鳥都會變得一樣英俊。雖然美男多不是件壞事,但如果醜男斷子絕孫,誰又來當美男的綠葉呢?

製造尾羽和其他漂亮特徵的配方——生物的基因,常常會產生突變,也許是因為宇宙射線轟炸,也許是基因複製時本身產生的錯誤。突變大多是無害無益的,但也有一些突變會引起遺傳病,例如色盲症。雄松雞美麗的丰姿,需要許多基因配合才能製造出來,這個過程非常精妙,也非常容易出錯。也許就是基因突變把美男變成了醜男。

這個答案看似有理,然而太簡單了,它是物理學的答案,不是生物學的答案,更不是進化論的答案。想要找到更複雜的答案,我們還要在生物的世界裡深挖一層。

紅色皇后的腳步

美國進化生物學家威廉.唐納.漢彌爾頓(William Donald Hamilton)是偉大的學者,也是費雪的「雌松雞喜歡漂亮雄松雞是因為她們的兒子也會很漂亮」理論的支持者。他在解釋「醜男何處來」的問題時,邁出很大的一步:他解釋了為什麼生物需要有性繁殖。

有性繁殖規定了,要兩個生物才能產生後代,無性繁殖的效率比它高一倍,所以男歡女愛真的是一種很奢侈的東西。漢彌爾頓的解釋是,美國生物學家利.范.凡威倫(Leigh Van Valen)提出的「紅皇后假說」(Red Queen Hypothesis)。

這個奇怪(但看起來很帥)的詞,來自英國數學家路易斯.卡羅(Lewis Carroll)的童話《愛麗絲鏡中奇遇》(Through the Looking-Glass, and What Alice Found There),紅皇后是裡面的角色,在她的世界裡,地面會飛快地移動,人必須不停奔跑,才能留在原地。不知道跑步機的發明者有沒有受到卡羅的啟發。

還是說動物吧,最簡單的例子:獵豹必須抓到瞪羚,否則就會餓死。經過一代又一代的激烈競爭,跑得慢的獵豹餓死了,活下來的都是精銳中的精銳。然而今天的獵豹,雖然有一百公里的時速,像跑車一樣酷炫的流線體型,牠們捕到的瞪羚卻不比祖先多。因為獵豹遭受生存競爭考驗的同時,瞪羚也在遭受考驗,只有跑得最快的瞪羚才能生存。

獵豹和瞪羚都被拴在紅皇后的跑步機上。兩方不斷地進化,越跑越快,但牠們得到的東西,並沒有跑得慢的祖先多。獵豹沒有殺絕瞪羚,瞪羚也沒有餓死獵豹。

誰是眾生真正的敵人?

跑得更快的獵豹是從哪裡來?基因突變。偶然有一些變異會使獵豹跑得更快。有性繁殖豐富了基因多樣性。有性繁殖會結合父親和母親兩方的基因,你可能有來自母親的血型基因和來自父親的眼睛顏色基因,因為基因很多,混合的花樣也是千奇百怪,所謂龍生九子,各有不同。如果所有生物都依賴無性繁殖,大家長得都一模一樣,沒有誰跑得更快,紅皇后的競賽就會無法開場。

這樣說來,有性繁殖是為了對付獵豹和瞪羚而存在的?

漢彌爾頓要插一句,瞪羚的對頭就只有獵豹嗎?毛髮上有跳蚤,血液裡有細菌,細胞裡有病毒,這些都是瞪羚的對頭,也是我們的對頭。雖然你不太可能在《動物世界》裡看到跳蚤一家,但牠們比獵豹要厲害得多。大型的捕食者雖然可怕,但充其量不過那麼幾種,細菌則是所有生物中家族最興旺的,一撮土裡就可能包含幾千種細菌。病原體的殺傷力也是無與倫比。在我們這個時代,每年有一億人染上瘧疾,一百至二百萬人死亡。歷史上最可怕的一次瘟疫,可能是一九一八年大流感,波及美國、印度,中國和歐洲的一些國家,死亡人數以千萬計。

更糟糕的是,病原體的壽命短暫,繁殖迅速,更新換代也快,細菌一天能繁殖幾千代,它們產生的基因突變數量超過我們,所以它們的進化速度也超過我們。細菌以驚人的速度產生對抗生素的抗藥性,讓醫生頭疼不已,這都是進化活生生的例子。

馬鈴薯和蝸牛的防禦戰

可怕的病原體就像小偷一樣,想溜進我們的細胞,而細胞經常是大門緊閉。如果有少數變異的細菌,能撬開「門鎖」,它們就可以享受人肉盛宴,繁殖許多後代,家族興旺。

如果所有生物都是無性繁殖,直接複製母親的模樣,所有人(生物)的防禦措施都一樣,「小偷」只要會開一種鎖就可以吃遍天下了。

無性繁殖的「鎖」,不利於抵抗細胞的「小偷」,可以在人類社會中找到例子,那可是血淋淋的教訓。馬鈴薯通常是無性繁殖的(種塊莖而不是種子),我們種的許多馬鈴薯,都有相同的基因,如果一種病原體攻破了它們的防線,就是兵敗如山倒。歷史上,一八四五年愛爾蘭爆發過一次嚴重的大饑荒,主要原因之一就是黴菌導致的馬鈴薯晚疫病(Potato Late Blight)殺死了大量的莊稼。

不能指望一招鮮,防守嚴密固然重要,推陳出新也很重要!

這時,就需要漢彌爾頓帶著他的有性繁殖……啊不,是有性繁殖理論來拯救我們了。

有性繁殖會產生多種多樣的後代,雖然很多基因突變是中性的,但跟病原體做鬥爭,需要的不是前進,而是改變,只要換一把細菌認不出的新鎖,不管新鎖的防盜功能是否更好。細菌面對陌生的防禦戰術,就會吃癟。在紅皇后的競賽裡,有性繁殖在我們身後猛推一把,讓我們可以跟跑得飛快的細菌病毒並駕齊驅。

我們也可以講一個自然界的例子,生活在淡水裡的小螺螄——紐西蘭泥蝸(學名Potamopyrgus antipodarum)。這種小動物可以有性繁殖,也可以無性繁殖。侵染螺螄的寄生蟲,大多生活在湖邊淺水裡。科學家們驚喜地看到,淺水裡有性繁殖的螺螄多,深水裡無性繁殖的螺螄多。克隆螺螄生育速度快,然而在病原體流行的世界裡,有性繁殖的螺螄能發揮自己的優勢。

寄生蟲創造愛情?

漢彌爾頓對病原體和有性繁殖的問題情有獨鍾。他與美國女生物學教授馬琳.祖克(Marlene Zuk)還提出了一個理論,不僅有性繁殖是和病原體鬥爭的結果,有性雄松雞長成美男,本身就是證明,自己能和病原體做鬥爭。

漢彌爾頓和祖克比較了許多鳥類,發現那些雄性最花哨、最虛榮的鳥,通常也生活在寄生蟲、細菌氾濫的環境裡。這可以說是一個常識:得了重病,雄性動物就很難長出華麗的裝飾品。例如,判斷公雞健康的一個標準是雞冠紅豔,感染寄生蟲的公雞,雞冠會變得蒼白,表面光禿無毛,如果存在寄生蟲,一眼就可以看出來。

雄性動物炫耀這些特徵,似乎正是說明自己的免疫力優秀,可以抵抗病原體,這倒讓我們想起了扎哈維的答案。背負著「繡花枕頭」特徵的雄松雞,實際上是最厲害的英雄。

此翁白頭真可憐,伊昔紅顏美少年

病原體是如此可怕,如果有一隻松雞(甚至一個人),天生具備與眾不同的基因,與眾不同的防禦手段,就可以成為最受歡迎的美男子。因為健康,牠的羽毛和氣囊會格外華麗,格外吸引雌松雞的注意。然而好景不長,美麗的雄松雞會成為一大堆孩子的父親,這雖然是一件好事,但也埋下潛在的風險。牠的子孫越多,越多的松雞會擁有相似的免疫系統。

如果有細菌,通過基因突變獲得新的辦法,衝破華麗雄松雞獨特的免疫系統,就能一舉消滅一大批松雞。風水輪流轉,當初美男子戰勝細菌,靠的是自己基因的稀少和陌生,現在他已經不再稀有。

現在我們得到醜男出現的答案了。自然界不斷在重複,白馬王子出現-火一陣-衰落的循環。今朝的紅顏子,很可能明天就變成白頭翁。與此同時,另一個與眾不同的白馬王子崛起,重新度過一段短暫華彩的日子。也許使每一代松雞傾心的,都是一樣的美貌,但尾羽和氣囊所代表的基因已經變更無數代。

根據漢彌爾頓的理論,今天成功的基因,明天說不定就不成功,松雞始終無法一勞永逸地擺脫細菌,細菌也不能把松雞斬盡殺絕。土地移動不停,必須飛跑才能留在原地。這是一個輪迴,短暫而璀璨,矛盾而荒誕。眼看他起朱樓,眼看他宴賓客,眼看他樓塌了,雞生如戲,一切的背後,是一場紅皇后的賽跑。

書籍介紹

本文摘錄自《生物演化的45堂公開課:從不可思議到原來如此》,日出出版

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作者:陶雨晴

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鳥飛蟲走,萬物彼此相異又共存,一切都遵守自然的法則與規律運行,而人類用來認識規律的辦法,有些接近客觀真理,有些則是荒誕不經,透過45堂生物演化公開課,作者化身大自然解說員,用數學、物理的方法拉長自然的時間簡史,從物種起源到萬物演化,以不同尋常的角度帶領我們博覽大自然的奇妙,藉由生物的獨特習性,設計有趣的情境對白,在莞爾一笑中看懂生物行為背後的科學解釋。

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