超越常人的顏色視覺——四原色視者

超越常人的顏色視覺——四原色視者
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我們想讓你知道的是

人類的視錐細胞分為三種,分別能接收三段不同波長的可見光。只得一種的話,人只能看到灰階的畫象,亦即是全色盲。若有兩種,則只能看到部份色彩,亦即所謂「部分色盲」,而其中常見的有紅綠色盲和藍黃色盲。集齊三種的話,那當然就是正常人的色彩視覺。那麼四種的話,又會是甚麼樣的情況呢?

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文:盧駿揚博士(香港中文大學通識基礎課程講師)

早前讀過一篇有關日本顏色的文章,單是深藍色就分出了六種︰「藍鐵」、「搗」、「紫紺」、「留紺」、「搗返」和「濃紺」。這些名字不單優美,我也甚佩服有人將這些近乎一樣的顏色分開。若是我的話,甚麼紫紺跟留紺大概通通都會被我說成:「不都是藍的嗎?」

普遍來說,一個正常人能夠分辨出大約一百萬種顏色[1]。我們藉由視網膜上的視錐細胞接收可見光頻域以內的電磁波,這些電磁波經大腦詮釋後,成為我們眼中所見的色彩。

四種視錐細胞

人類的視錐細胞分為三種——S視錐細胞、M視錐細胞、L視錐細胞(S: Short, M: Medium, L: Long,指的是接收波長的長短),它們分別能接收三段不同波長的可見光。只得一種的話,人只能看到灰階的畫象,亦即是全色盲。若有兩種,則只能看到部份色彩,亦即所謂「部分色盲」,而其中常見的有紅綠色盲和藍黃色盲。集齊三種的話,那當然就是正常人的色彩視覺。那麼四種的話,又會是甚麼樣的情況呢?

聰明的讀者可能會問:「明明說人類視錐細胞只得三種,哪來四種?」那麼就要回到1948年荷蘭科學家HL de Vries’s的色弱研究[2]

首先,色弱跟色盲不盡相同,色盲是指視錐細胞完全失效,色弱則指變異的視錐細胞所接收的光波頻譜會跟正常細胞不同。這位科學家的研究對象中,有一位是患上乙型色弱(deuteranomaly,即M視錐細胞不能正常運作)的父親。 對這些患者來說,他們M視錐色素的光譜靈敏度會向長光波那邊右移, 因此被稱為L-Like/L’視錐色素。正因為L’視錐色素跟L視錐色素的光譜靈敏度重疊甚多,令整體接收到的光波頻譜變窄,因此色弱者所看到的色彩亦較常人少。儘管這樣,我們依然稱這些人為「三原色視者」(trichromat),因為頻譜即或有所縮減,但他們的確擁有著三種運作正常的視錐細胞。

有趣的是,de Vries發現那位色弱男士的兩位女兒不單沒有色弱,對顏色的視覺還算不錯。基於當時已知乙型色弱跟X染色體有關 [3],於是de Vries作出了以下推斷:

  1. 已知父親的色弱是基於X染色體上的基因異變;
  2. 他的女兒必定從父親身上獲得該X染色體(父親既為男性,因此擁有XY染色體,X染色體只得一條。而女兒既為女性,必會從父母身上各得一條X染色體。因此父親的染色體必遺傳至女兒。);
  3. 女兒並沒有展示色弱症狀;
  4. 因此女兒應該擁有四種視錐細胞——正常的S、M、L視錐細胞,加上變異的L’視錐細胞。

de Vries在文末寫道:「或者有個值得留意之處,就是這兩位女兒必定是四原色視者(tetrachromat)。」de Vries大概是第一位提出因視錐細胞異變所導致的四原色視覺(tetrachromacy)。

如何知道他們能否看見更多色彩?

不過,de Vries的研究卻沒有引起翻天覆地的轉變。當中最大的問題在於:有四種視錐細胞的人,是否真的擁有到多一個維度的色彩視覺,因而看到常人不能辨別的色彩呢?抑或人類腦部根本無法處理這額外感知信息,以致所謂四原色視者跟三原色視者所看到的景象是近乎一樣呢?我們稱前者為「強四原色視者」,後者為「弱四原色視者」。但怎樣才能分辨出兩者呢?那就要靠一個名為Rayleigh Match的檢測方法。

Rayleigh Match的原理是由著名物理學家Lord Rayleigh所提出。後來德國眼科學家Willibald A. Nagel於1907年運用此原理發明出一種能測定色盲的儀器,亦即是我們現在所用的「色盲檢測器」(anomaloscope)。其原理在於黃色光線本可由兩種方法所產生——一是直接使用黃色波長的光源,二是將紅光源與綠光源混合,使其結合成黃光。Rayleigh Match就是讓檢測者在儀器中看到一半為純黃光,另一半為紅綠光源的混合,而檢測者則需調較紅綠光的光度,改變比例,直至它跟純黃光那邊的顏色看起來一模一樣,那麼就完成了配對。

對正常的三原色視者來說,要完成配對是舉手之勞,而且各人的紅綠光比例也大致落在相若的數值。色弱者也能做到配對,不過他們所調的紅綠光比例會偏離於常人。而對紅綠色盲的二原色視者(dichromat)來說,他們甚至不需以兩個按鈕去調較紅綠光度。他們只需控制紅光或綠光的其中之一便能夠完成配對。這是因為在該波長範圍之內,紅綠色盲患者只能運用一種視錐細胞去接收資訊,變相少了一個維度的顏色視覺。

直到90年代,「強四原色視覺」的存在成疑

那麼讓我們做個簡單推斷。二原色視者需要一個按鈕,三原色視者需要兩個按鈕。那四原色視者大概就需要三個按鈕吧?沒錯,讓四原色視者以兩個按鈕進行Rayleigh Match的話,他們理論上是無法完成配對的。因為無論怎樣調較,他們都會覺得顏色並非相同[4]。但理論歸理論,在de Vries的論文發佈後,大部份接受研究的四原色視者在Rayleigh Match檢測中都能輕鬆的完成配對。

亦即是說,他們未有顯出分辨額外維度色彩的能力。這些人稱為「弱四原色視者」——雖有四種視錐細胞,但分辨顏色的能力大致與常人無異。因此科學家也開始懷疑大腦是否有能力處理第四種視錐細胞所發出的額外信號。而「強四原色視覺」(能夠分辨額外維度的色彩)也淪為一個虛無漂緲、未能證實的可能性,這亦難怪科學界漸漸對此課題失去興趣。一直到1990年代,「強四原色視覺」是否真的存在都仍舊成疑[5]

一切的改變是在於2010年所發表的一份研究。經過多年尋索,於紐卡素大學任教的Dr. Gabriele Jordan與劍橋心理學教授Dr. John Mollon終於找到一名貨真價實的「強四原色視者」。

近數十年的科學進展

不過在解釋這份研究之前,讓我先簡單說明這數十年來我們對視錐細胞的理解有何進展:

1. 視網膜上不同種類的視錐細胞是以馬賽克(Mosaic)的形式排列[6]

2. S, L, M 視錐色素上的視蛋白(Opsin)分別是由OPN1SW, OPN1MW及OPN1LW基因所承載,前者位於第7染色體,後兩者則位於X染色體Xq28的位置上[7]

3. OPN1LW與OPN1MW的基因位置非常相近,OPN1LW位於上遊,OPN1MW則以串聯重複方式(Tandem Repeat)出現在OPN1LW的下游位置。兩組基因皆受上遊的一個「基因座控制區」(Locus Control Region)所控制[8]

4. OPN1LW與OPN1MW的基因序列非常相近,因此頗常發生重組(Recombination)現象 - 即是 OPN1LW或OPN1MW序列的一部份會換上對方的序列,形成混合的基因,因而產生異變的L, M 視蛋白。這些異變視蛋白就是色盲或色弱的主因[9]

5. 因OPN1LW與OPN1MW位於X染色體,只有女性才有機會出現異型合子(heterozygous)的情況。一名女士有機會從父母身上獲得一正常一異變的OPN1LW(或OPN1MW)基因,以至兩種蛋白可同時在她身上出現。

6. 而且正因為X染色體有「X染色體去活化」(X Chromosome Inactivation)的現象,她身上各個細胞會以隨機方式抑制了其中一條X染色體,以至只有其中一邊的基因得以表達。結果就是她視網膜中的L視錐細胞(或M視錐細胞)會有一部份是正常的,也有一部份是出現了異變的,並以馬賽克形式排列在視網膜上。

總括來說,要成為「四原色視者」的前提是:他必須要有兩條X染色體,因此必須為女士。他的X染色體上的OPN1LW或OPN1MW基因必須有其中一條是正常的,而另一條是出現了異變的。這樣的話,她視網膜上就會出現四種不同的視錐細胞。

但究竟這些「四原色視者」是否真的擁有超人視覺呢?

終於找到「強四原色視者」

Jordan與 Mollon早於1990年代便著手尋找「強四原色視者」,但一直未能成功[10]。幸好經過廿年的努力,二人最終都得償所願。

在2010年的研究中[11],他們招募了24位擁有乙型色弱基因(出現異變的OPN1MW基因)的女士進行研究。她們全部都接受了Rayleigh Match測試,而且大部份都成功完成配對,只有一位女士(代號為cDa29)無論如何都完成不了測試。

於是他們作出進一步研究,給研究對象顯示三個填上顏色的圓形,其中一個的顏色跟另外兩個有著非常細微的差異,那是正常「三原色視者」無法分辨出來的。但出奇的是,cDa29不單止每題都能準確無誤的將其分別出來,而且選擇時毫不猶疑,彷彿答案是顯然易見的。這個結果使Jordan 雀躍非常,毫無疑問,在她眼前的確是位擁有異常視力的真四原色視者。

真四原色視者眼中的世界是否比常人更絢麗爛漫?可惜我們並沒有確切答案。即使負責研究的Jordan也只能說:「大家都非常好奇那種感官體驗究竟是怎樣的,連我自己都很想看一看。」

美國眼科學者Jay Neitz曾預測四原色視者能看到一億種顏色[12]。他在一篇論文中解釋單原色視者看到大概50種顏色,二原色視者因增加一個維度,大概看到10000種顏色,而三原色視者再增加一個維度,乘上約100倍而看到一百萬種顏色。依他的估計,第四種視錐細胞大概能接收多100種色彩。而它作為第四個維度,讓四原色視者的色彩再添100倍,因而接近一億種顏色[13]

我們可以感受到上億種色彩嗎?

作為三原色視者的你也許此刻在幻想:我有機會親眼感受這億萬色彩的繽紛世界嘛?理論上這並非毫無可能。

在2007年,美國佛羅里達大學的研究團隊以基因療法成功令到只得單原色視覺的色盲老鼠回復二原色的色彩視覺[14]。同年,加州大學與約翰·霍普金斯大學醫學院的研究團隊在《科學》期刊合力發表了一份舉足輕重的研究報告[15]。他們以基因改造方法,把本來為二原色視者的老鼠變成三原色視者。而實驗也證明這些老鼠比普通老鼠感應到更多色彩。這是否代表若基因治療或基因改造方法能以應用於人類,或許有天我們也可以看到更多色彩?

最後值得一提的是,在遠古時期的脊椎動物中,它們大多都擁有四種視錐細胞。但在漫長的演化歷史中,哺乳類動物漸漸將第四種視錐細胞拋棄,後來甚至有更多哺乳類動物放棄第三種視錐細胞,變成二原色視者[16]。這樣看來,擁有四原色視覺是好是壞呢?那真的是不得而知了。

相關文章︰

參考資料︰

  1. Mollon, J. D. “Color Vision: Opsins and Options.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 96, no. 9, National Academy of Sciences, Apr. 1999, pp. 4743–45, doi:10.1073/pnas.96.9.4743.
  2. de Vries, Hl. “The Fundamental Response Curves of Normal and Abnormal Dichromatic and Trichromatic Eyes.” Physica, vol. 14, no. 6, North-Holland, Aug. 1948, pp. 367–80, doi:10.1016/0031-8914(48)90021-4.
  3. Judd, Deane B. “Facts of Color-Blindness*.” Journal of the Optical Society of America, vol. 33, no. 6, Optical Society of America, June 1943, p. 294, doi:10.1364/JOSA.33.000294.
  4. Rushton, W. A. “Visual Pigments and Color Blindness.” Scientific American, vol. 232, no. 3, Mar. 1975, pp. 64–74, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1078730.
  5. Jordan, G., and J. D. Mollon. “A Study of Women Heterozygous for Colour Deficiencies.” Vision Research, vol. 33, no. 11, July 1993, pp. 1495–508, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8351822.
  6. Roorda, Austin, and David R. Williams. “The Arrangement of the Three Cone Classes in the Living Human Eye.” Nature, vol. 397, no. 6719, Nature Publishing Group, Feb. 1999, pp. 520–22, doi:10.1038/17383.
  7. Deeb, Samir S. “Genetics of Variation in Human Color Vision and the Retinal Cone Mosaic.” Current Opinion in Genetics & Development, vol. 16, no. 3, June 2006, pp. 301–07, doi:10.1016/j.gde.2006.04.002.
  8. 同上
  9. 同上
  10. 同[5]
  11. Jordan, G., et al. “The Dimensionality of Color Vision in Carriers of Anomalous Trichromacy.” Journal of Vision, vol. 10, no. 8, July 2010, pp. 12–12, doi:10.1167/10.8.12.
  12. Mark Roth, “Some women may see 100 million colors, thanks to their genes”, Pittsburgh Post-Gazette, Sep 2006, https://www.post-gazette.com/news/health/2006/09/13/Some-women-may-see-100-million-colors-thanks-to-their-genes/stories/200609130255
  13. Neitz, Jay, et al. “Color Vision: Almost Reason Enough for Having Eyes.” Optics and Photonics News, vol. 12, no. 1, Optical Society of America, Jan. 2001, p. 26, doi:10.1364/OPN.12.1.000026.
  14. Alexander, John J., et al. “Restoration of Cone Vision in a Mouse Model of Achromatopsia.” Nature Medicine, vol. 13, no. 6, June 2007, pp. 685–87, doi:10.1038/nm1596.
  15. Jacobs, G. H., et al. “Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment.” Science, vol. 315, no. 5819, Mar. 2007, pp. 1723–25, doi:10.1126/science.1138838.
  16. Jacobs, Gerald H. “Evolution of Colour Vision in Mammals.” Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, vol. 364, no. 1531, The Royal Society, Oct. 2009, pp. 2957–67, doi:10.1098/rstb.2009.0039.

責任編輯:鄭家榆
核稿編輯:歐嘉俊


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