水生生態系殺手：全球「死區」的優養化與生態浩劫

文：謝嘉（台灣大學地理環境資源研究所碩士）

「死區」（dead zone）如其名，是造成生物死亡的水域範圍，或許可以比擬為人類的煉獄，想像你走進一個氧氣量極低的空間裡頭，然後窒息而死。當水中的溶氧因為微生物耗氧分解而下降至低於每公升兩毫克（2mg/L）的低溶氧（hypoxia）狀態[1]，對於水中生物而言就成為死區。

Photo credit：Diaz and Rosenberg，2008

在1910年代，有進行科學研究並發表文章的死區區域，全球只有四個，然而死區議題因牽涉到大規模的生物死亡及對於商業漁業的強大威脅，逐漸受到重視。1960年代後，隨著人口成長，越來越多集水區改為都市或農地，使得全球的死區數量開始呈現大量增加與擴張的趨勢，至2008年具有科學研究與記錄回報的死區已超過400個[2]，大多為季節性，分布在已開發國家與部分開發中國家的沿海地區（請看下圖，北美、歐洲與中日韓沿海都是密集區），為陸域、水域生態與社會經濟帶來眾多的衝擊。

Photo credit：NASA，2008

死區的驅動因素：輸入來源以及傳輸途徑

驅動水體中耗氧分解的原因很多，耗氧分解本就是生態系代謝功能的一環，目前的說法為優養化是死區的「前奏」，海洋學者Nixon在1995年對優養化做了較廣泛的定義[3]，優養化為一個生態系統中，有機物質提供速率有所增加的情況。依據其他環境科學家對於優養化所下的定義[4]，更明確地將優養化情況指為因無機營養物質（例如硝酸鹽、磷酸鹽等）輸入至淡水水體中所造成的現象，而輸入可能來自自然作用或人為活動。至於優養化的發生乃至水中溶氧減少的因素和途徑為何呢？主要可分為以下兩種：

1. 許多有機質輸入至水體，致使水體中微生物過度耗氧、分解利用有機質，而溶氧下降至低於每公升兩毫克（2mg / L）。
2. 許多營養物質輸入至水體，使水中營養物質濃度上升到優養化的狀態，並且足以促使水中藻類大量繁殖形成藻華（algal bloom），而在下個階段，當水中藻類數量超過環境承載力所能支撐的量（例如光資源、營養元素不足），將會使大量藻體死亡並形成龐大的有機質來源，進一步促使微生物進行耗氧分解而讓溶氧下降至低於每公升兩毫克（2mg / L）。

前者比較偏向自然作用下輸入過多有機質所造成，而後者則主要源自於農業所使用的肥料、殺蟲劑，或是都市的生活廢水等人為排放含有氮、磷、鉀等元素的營養物質。

有機物質及營養物質藉由大氣、地表逕流以及地下水等三種途徑進行傳輸，並依據輸入源是否受到人類的明確監測與控制，區分為「點源」（point sources）與「非點源」（nonpoint sources）。「點源」包括都市內的大量生活廢水及工業廢水放流管、畜牧業之廢水、垃圾掩埋場的滲出液等；「非點源」則包含農業與畜牧業用地、都市生活廢水、土地利用轉換（例如伐木、濕地設置或移除）等。

水文作用的改變也會影響物質的傳輸，河川自上游到下游蓄積來自集水區的營養物質並輸入海洋。受到海水潮流的影響，這些營養物質會集中於沿岸，或受到地形影響海流，而使海水穩定並發生「層化」，使得海水無法交換混合而讓營養物質與有機質蓄積。也有可能是人為活動（例如汲水灌溉、建造水庫蓄水）改變河川。當集水區的人為活動改變水文，或是土地利用型態轉變時，將會改變營養物質與有機物質的傳輸型態，進而對於河段、河川與最終輸入的湖泊或是海洋中的營養物質及有機質的種類與濃度產生改變。

eutrophication&hypoxia授權方式 CC BY 2.0

死區所帶來的問題

優養化是死區的前奏，而優養化的發生途徑與影響層面甚廣，會因集水區內的自然條件與人為活動而異。Smith等人整理出優養化對於陸域及不同水域生態系的影響，從中可得知，優養化對於不同水域環境的主要影響，在於改變浮游植物或維管束植物的生物量與物種組成結構，進而透過「食階瀑效應」（cascading effect），由下至上影響到魚類的組成結構，並可能對商業性漁業造成經濟的損失；而對於水體本身，則會降低水體透明度、產生異味並造成供水過濾的問題、提高水的酸鹼值、整體而言使得水體美觀程度下降[7]。

從優養化進一步轉變為低溶氧階段（小於2mg O2 / l），甚至是達到無氧階段（溶氧降低至0.2 ml/l）時，如果發生的面積廣大且頻度高，會使大量水生生物死亡，並改變水中生物的組成結構。在不同溶氧狀況下，底棲生物所提供的能量轉換至其他生物會有所不同。當優養化發生時，水中的生物量因優養化而有所增加，使得底棲生物量也跟著增加，進而提高從底棲生物轉換至水中食物網較高階掠食者的能量。但隨著優養化愈來愈嚴重，致使水中低溶氧事件發生的頻度與強度愈來愈高的情況下，底棲生物的能量轉換隨著本身以及高階掠食者的缺氧死亡而逐漸降低，最終可能成為主要以厭氧分解底部有機質，以取得養分的微生物為組成的簡單水生生態系。

低溶氧事件的發生並沒有延滯時間，當水中溶氧降低到生物無法生存且無法逃離時，即會從生態系組成結構的根本產生劇烈影響、甚至重組。經歷過大規模水生生物死亡的低溶氧事件之後，生物組成結構簡單的水生生態系對於其他潛在環境影響因子所具有之抵抗力與回復力，遠低於舊有的狀態，若低溶氧事件的發生強度與頻度持續不減，則水生生態系無法回復；而即使發生強度與頻度得以改善，仍須很長的時間才能回復到舊有的生物組成情況並重建生態系結構，其回復速度往往趕不上物種喪失的速度，並且可能發生延滯現象（hysteresis-like response）。

例如，瑞典一處峽灣（Gullmarsfjord）曾發生為期半年的低溶氧事件，造成許多底棲生物死亡，其物種豐度與數量減少至中間深度水層的三分之一不到，而後耗費將近兩年才得以回復至發生前的狀態[8]。若低溶氧事件發生的時間達五年以上，則受創的生態系要回復至原先狀態所需的時間可能更長，延滯現象也會更強，這表示死區的發生對於生態系的組成結構具有很深遠的影響性。