《螞蟻螞蟻》:螞蟻的外交政策是永無止境的攻擊,一有機會就展開種族大屠殺

《螞蟻螞蟻》:螞蟻的外交政策是永無止境的攻擊,一有機會就展開種族大屠殺
圖為阿根廷蟻|Photo Credit: Penarc @Wikimedia Commons CC BY-SA 4.0
我們想讓你知道的是

許多螞蟻種類不僅與外族的螞蟻群落交戰,也與同族相殘。如果拿破崙時代的戰爭科學泰斗克勞塞維茲地下有知,他也會認同某些螞蟻種類所採用的戰略。

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文:威爾森(E. O. Wilson)、霍德伯勒(Bert Hölldobler)

戰爭與外交政策

我們在觀察編織蟻時,發現各群落的交壤之處經常是紛爭不斷,就像義大利諸城邦的狀況,社會性昆蟲都有這類事例發生,螞蟻尤其是所有動物裡最具攻擊性的好戰物種。牠們的有組織罪行遠超過人類;我們人類與之相比還算是相當溫文平和的。螞蟻的外交政策可以總結為下面這段敘述:永無止境的攻擊、征服地盤,以及一有機會就對鄰近群落展開種族大屠殺。如果螞蟻擁有核子武器,牠們或許會在一週之內便將世界毀滅。

從班戈到里乞蒙的大西洋沿岸居民,夏季期間外出散步時,很可能就會遇到好幾次螞蟻戰爭,不過,我們通常不會注意到這些事件。如果我們習慣用雙眼觀察地面,經常就能在光禿的草地上、走道邊緣,或排水溝裡,看到俗稱為鋪道蟻的灰黑皺家蟻,在大約我們一個手掌張開的範圍裡成群活動。如果我們詳細審視的話(這時,最好是使用放大鏡),便可以看到成百或上千個小黑點所組成的工蟻群,牠們彼此正以大顎對壘戰鬥,拉扯、纏勒並將敵人截肢。敵對群落成員彼此會為了爭奪地盤而交互征戰。成群工蟻沿著不同路線在蟻巢與殺戮戰場之間列隊來回奔走。較大的群落能夠集結最大的武力,將弱勢群落驅趕到較小的空間去,或乾脆將牠們屠戮殲滅。

許多螞蟻種類不僅與外族的螞蟻群落交戰,也與同族相殘。如果拿破崙時代的戰爭科學泰斗克勞塞維茲地下有知,他也會認同某些螞蟻種類所採用的戰略。威爾森發現了最巧妙的一個例子,他將分布於美國南部的兩種螞蟻群落:入侵火家蟻(譯注:中文名裡的「入侵」是指外來種)以及數量龐大的常見齒突大頭家蟻 並列。火家蟻是大頭家蟻的死敵,牠們的群落規模是後者的數百倍大,如果讓牠們在實驗室裡的有限空間發動攻擊,牠們很快就會將大頭家蟻消滅吃掉。然而,在開闊的松林和草叢之間,大頭家蟻群落卻可以在火家蟻蟻巢周圍大量興盛繁衍,彼此共存。牠們究竟是如何應付這種強大敵人的?

大頭家蟻的防衛祕訣是,牠們擁有一種特化的兵蟻階層,以及一種顯然是為了阻滯火家蟻攻擊而發展出的三階段戰略。這種螞蟻的兵蟻擁有超大的頭部,裡面是一顆小小的大腦,大腦四周包覆著強健的肌肉組織,用來操作銳利的三角狀大顎。兵蟻並不採用絕大多數螞蟻種類所樂用的針刺或噴灑毒液等戰術。牠們的大顎就像是一對剪鐵絲的大剪刀,可以用來剪下敵對昆蟲的頭、腳以及其他身體部位。這些鬥士族群僅佔整個群落的十分之一,在承平時期,牠們只是在巢內閒散地站立或四處走動。有時候,牠們也會伴隨頭部較小的小型工蟻出外覓食,協助保護牠們所發現的大型食物,以防其他群落的工蟻進行掠奪。不過,多數時間牠們只是靜待動員,很像是航空母艦甲板上加滿油料的噴射攔截機。在本能的驅使下,牠們與小型工蟻在面對火家蟻時,會作出比遭遇任何其他敵人更強烈的反應。

小型工蟻會在蟻巢周邊區域不斷巡邏,大半是在搜尋食物,不過也會一直留意敵人的蹤跡─尤其是火家蟻。只要有一隻脫隊的火家蟻接近,便足以引發大頭家蟻的強烈反應。與之遭遇的小型大頭家蟻工蟻會向前衝,展開短暫攻擊,一旦接近到可以碰觸對方,取得敵人的氣味並附著在自己的體表之後,牠們便會脫離戰鬥奔回巢內。牠一邊往回奔跑,還一邊反覆以腹部末端碰觸地面,由毒腺分泌出化學物質留下氣味痕跡。這隻斥候工蟻沿路碰到任何螞蟻都會衝上前去與之相會,然後分手,繼續奔返巢中。同巢的小型工蟻與兵蟻會對費洛蒙與斥候身上的敵人氣味產生警覺,於是沿著氣味痕跡搜尋那隻火家蟻。在與敵人短暫接觸後,部分小型工蟻會回到巢內聚集群落的其他成員,兵蟻則繞著火家蟻轉並展開無情攻擊。

如果入侵者只有一隻,牠很快就會被了結。不過,即使有好幾隻火家蟻,大頭家蟻也只需要幾分鐘就可以將牠們完全獵殺。但是,即便大獲全勝還是不能滿足大頭家蟻的兵蟻。牠們會花一、二個小時在附近地區繼續搜尋其他入侵者。由於牠們的善盡職守,很少有火家蟻的斥候能夠安全返家,也使得大頭家蟻的群落可以安然避開火家蟻的攻擊。如果由於某些原因,被火家蟻知道了大頭家蟻群落的位置,火家蟻仍然可以迅速將後者消滅。不過,由於防守一方的大頭家蟻擁有上述這種敏捷的反應能力,因此大半時候,牠們都可以躲過敵人的偵測,平安無事返巢(圖5-1)。

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Photo Credit: 貓頭鷹出版提供
圖5-1:(黑色的)齒突大頭家蟻能夠鑑別不同的敵人,圖中的工蟻面對火家蟻屬的(灰色)火蟻時,會表現出比面對其他種螞蟻時更強的攻擊性。大頭家蟻在蟻巢附近遭遇火蟻工蟻時,小型工蟻會將腹部末端碰觸地面,並在奔返蟻巢的途中,沿路留下氣味痕跡(見左上角部分)。無論是小型或大型工蟻,都會受到這種痕跡費洛蒙的吸引,並循線前往戰場。大型工蟻可以針對入侵者發揮更有效的致命攻擊,牠們可以運用威力強大的剪刀狀大顎將敵人剪碎。部分大頭家蟻本身也受到火家蟻的毒液侵蝕,造成肢體殘障或死亡(Sarah Landry 繪圖)。

即使火家蟻斥候偶爾可以滲透保護網,展開全面攻擊,防衛者也擁有一套能夠有效應變的後備系統。一旦愈來愈多火家蟻沿著本族的氣味痕跡投入戰場,大頭家蟻的兵蟻武力也會繼續增強。大頭家蟻戰士成群集結四處狂竄,以執行搜尋與摧毀任務。參加戰鬥的大頭家蟻的小型工蟻愈見減少,大部分都已脫離戰鬥返家。很快地,地面橫臥著大頭家蟻的死傷兵蟻,牠們僅剩斷肢殘臂,或慘遭火家蟻毒液所害,當中還間雜了被防衛者以大顎剪切的火家蟻肢體碎塊。由於火家蟻的數量遠大於大頭家蟻,後者終究難以匹敵,而不得不往蟻巢撤退。大頭家蟻的兵蟻在逐步撤退之際會採用另一項戰術,即使是克勞塞維茲也會深表讚許。牠們會在蟻巢入口處縮小隊伍的間距,變成較短的防衛線,好逆襲來擊的敵人大軍。

同時間,巢中的小型工蟻則準備孤注一擲,做最後的背水一戰。火家蟻的侵犯促使全巢總動員,愈來愈多的小型工蟻在各巢室和通道之間四處奔波,並施放氣味痕跡來刺激其他的同伴。全巢的動員狀況迅速提升。這是記錄在動物行為年報裡的少數正回饋行動之一。這樣的集結活動逐漸累積,終於在一次爆炸性反應下告終:在這狂亂的幾分鐘內,許多小型工蟻以大顎攜帶蟻卵、幼蟲與蛹衝出巢外,穿過混亂的戰場,抵達遠處的安全處所。在突圍的過程中,我們看不見逃難的螞蟻之間有任何協調行為出現。大難來時,群落裡的每隻螞蟻只能各自逃命,無暇顧及同伴,即使是蟻后也只能隻身奔逃。

大頭家蟻的兵蟻忠實於自己的階級功能。牠們竭盡本分:奮戰到底至死方休。牠們是昆蟲裡的斯巴達防衛軍,當初波斯遊牧部族入侵,斯巴達防衛軍死守溫泉關,也是戰至最後一人,留下千古英名讓人憑弔,如今當地有一塊金屬紀念碑,上面寫著:「陌生人,如果你碰到斯巴達人,告訴他們,我們忠實遵守命令戰死於此。」

最後,倖存的大頭家蟻在火家蟻將掠得的蟻巢放棄之後,逐一返巢恢復牠們的群居生活。只要能夠安然度過一、二個月,牠們就有能力產生新的兵蟻隊伍,繼續原有的生活,平靜得就好像這裡從未發生戰爭一樣。牠們不會對火家蟻發動報復性突擊。在螞蟻的社會規範裡,並沒有這種人類的邏輯想法。

螞蟻之間都是為了爭奪地盤與食物而發生戰事。歐洲北部的多梳山蟻屬於林蟻的一種,牠們的龐大群落會對其他的同種螞蟻群落發動戰爭,並將對方吃掉。攻擊行動在食物短缺的時候達到高峰,尤其在群落開始成長的早春時節,更是如此。山蟻也會攻擊其他螞蟻種類;這種戰爭相當慘烈,犧牲者會全族覆滅並在當地完全消失。赫赫有名的「小火蟻」以龐大的族群,和叮咬人會產生劇痛著稱,牠們在某些狀況下有能力將大範圍地區的螞蟻相完全肅清。這種螞蟻於一九六○年代晚期或一九七○年代早期,隨貿易活動意外地引進至加拉巴哥群島 的一、二個島嶼,隨後更向外島散布,並大量繁衍散布到廣大地區去,這種螞蟻在遷徙途中幾乎將所有其他螞蟻殺光吃掉。

一種原生於非洲的熱帶大頭家蟻,以及原產於南美洲南部的阿根廷蟻是兩種惡名昭彰的螞蟻,牠們不只能夠摧毀其他螞蟻,還會將整個原生昆蟲相摧毀。熱帶大頭家蟻在十九世紀期間意外隨貨輪抵達夏威夷,這種螞蟻以驚人速率在低地地區繁衍,將所有原生昆蟲物種完全摧毀,而且可能導致部分原生鳥類滅絕。因此,當熱帶大頭家蟻與阿根廷蟻這兩種對全球產生威脅的物種彼此遭遇,而產生一山不容二「蟻」的狀況時,我們並不感到意外。通常,阿根廷蟻在南、北緯30度至36度之間的溫暖亞熱帶區佔有優勢,熱帶大頭家蟻則是介於其間的熱帶地區的贏家。由於阿根廷蟻的氣溫偏好,牠們比較常見於溫帶地區。牠們的優勢狀況已經干擾到南加州、地中海國家、澳洲西南部及大西洋的馬得拉群島的動物棲息地。

在夏威夷,牠們只出現於海拔一千公尺以上,牠們喜歡這個地區的涼爽氣候,因而可以勝過熱帶大頭家蟻。這兩種螞蟻都是以步行滲透侵入新環境。牠們就像從前的祖魯族部落,工蟻會組成突擊縱隊擔任先遣工蟻群與蟻后的開路先鋒,隨後,這些後續隊伍會進駐剛開闢完成的築巢地點,並開始鞏固牠們對周圍地帶的控制權。相對地,新興族群通常是由小群工蟻與蟻后群託身於貨物和行李箱中,移居成功之後,在當地繁衍發展而成。

某些螞蟻種類一旦掌控了整個地區環境,甚至於會威脅到當地的人類居民,不過,這種狀況相當罕見。十六世紀初,希斯帕紐拉島(譯注:現多明尼加與海地兩國所在地)與牙買加島,曾大量出現一種帶棘刺的螫人螞蟻,牠們幾乎讓西班牙的早期移民放棄這些殖民地。希斯帕紐拉島的殖民者只好召喚他們的守護聖者,聖.撒杜爾寧來保護他們免受螞蟻侵害。他們在各街道舉行宗教遊行,試圖驅逐螞蟻惡靈。

後來,或許還是由於同一種螞蟻,即雜食山蟻,於一七六○和一七七○年代大量繁衍,開始侵襲巴貝多、格瑞納達與馬丁尼克島的部分地區。格瑞納達議會提供兩萬英鎊獎金,獎勵任何能夠消滅螞蟻的人,依舊沒有成功。這些螞蟻種類有很多年大半過著無風無浪的平靜日子。如今,我們知道那種雜食山蟻實際上應該是分布於當地的原產熱帶火家蟻,我們現在還是可以在西印度群島發現這種螞蟻,牠們仍然過著平靜的生活,而且已經成為當地大多數昆蟲社群裡的一員。

每一種螞蟻所採用的戰術都不一樣,其中幾種可以將昆蟲的心智與組織能力發揮到極致。在亞利桑那州的沙漠地區,有一種行動靈敏的纖小螞蟻,白霜前琉璃蟻會利用毒性分泌物嚇退蜜瓶家蟻屬的蜜瓶蟻(譯注:也有人譯為蜜蟻或蜜缽蟻),並偷取牠們的食物。實際上,這群受害者的體型竟然超過前者的十倍大小。前琉璃蟻偶爾也會集結在蜜瓶蟻的蟻巢出口,使用牠們的化學武器將這類大型螞蟻逼到地底,徹底阻絕任何蜜瓶蟻離巢。於是,蟻巢周圍的整個覓食區便會完全失去蜜瓶蟻的蹤跡,使得前琉璃蟻可以取得較多食物(圖5-2)。

這種蟻巢阻絕技術還有一種古怪的變體,也就是居住於美國西南部沙漠地區,一種可以發出惡臭的纖細螞蟻所採用的戰術。這種螞蟻稱為雙色叉琉璃蟻,牠們的斥候會從腹部未端的槳狀腺體分泌出化學痕跡,聚集大量同伴集結在蜜瓶蟻的蟻巢出入口四周。圍攻部隊採用類似於前琉璃蟻所使用的化學武器。不過,牠們也會以大顎撿起小圓石與其他小型物體,向蜜瓶蟻巢的垂直入口通道丟擲。雖然沒有人確切知道,丟石頭的舉動究竟會如何影響目標蟻巢中的蜜瓶蟻工蟻的行為,不過這麼做的確會減低牠們嘗試外出覓食的次數。敵人被阻絕在巢內,雙色叉琉璃蟻工蟻便可以逕行覓食而不受干擾。雙色叉琉璃蟻的技術對生物學家還有另外一種吸引力,即這是動物會使用工具的一項稀有特例。

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Photo Credit: 貓頭鷹出版提供
圖5-2:在覓食地點使用化學武器將競爭者驅離。上圖:森林火家蟻的工蟻高舉腹部,露出螫針並釋出具有氣味的毒液來保護斷落的蜜瓶蟻腹部。下圖:突胸家蟻屬的工蟻覓食者也採用類似的策略來保護一個斷落的蟑螂腹部。

俗稱歐洲賊蟻的快捷火家蟻還會使用一種化學攻擊戰法,侵入其他螞蟻種類的蟻巢,來掠取對方的未孵化幼期個體。除此之外,牠們的工蟻還擅長挖地道。牠們先在自己的蟻巢與目標群落之間,挖掘精密的地底通道系統。最先突入的工蟻會跑回自己的蟻巢聚集大軍。然後這群小兵傾巢而出,進入敵人巢中,將對方的幼期個體搬運回巢供日後食用。入侵者能夠從牠們的毒腺釋出很有效的長效性驅逐用物質,因此能夠對抗體型遠大於自己的螞蟻。牠們的分泌物會讓對方產生混淆,使其喪失行動能力,因此賊蟻便可以隨心所欲遂行掠奪。

還有一些螞蟻採取另一種特化的盜竊共生(即攻擊和掠奪食物)類型。霍德伯勒為了研究這種類型,曾在亞利桑那州的沙漠中度過許多個夏季。受害者是毛收割家蟻屬的一種,牠們以採集種子與其他植物性食物維生。牠們偶爾也會採集白蟻,尤其是在雨後,白蟻大量出現於土表的時候。掠奪者是蜜瓶家蟻屬的蜜瓶蟻,牠們以昆蟲和取自植物蜜腺(位於植物花朵或其他部分的腺體)及同翅目昆蟲的含糖分泌物維生。蜜瓶蟻的行動迅速敏捷,經常會停下來查看滿載的收割蟻,牠們有時候是單獨行動,有時候則組成劫掠小組。看到搬運植物性食物的收割蟻,便讓牠們通過,看到負載白蟻的對象便加以劫掠。如果收割蟻奮起突進,試圖去咬這群惡棍,蜜瓶蟻便會快手快腳地逃逸無蹤。

公共服務的最高犧牲精神表現,是在群落保衛戰中,以自殺為手段來遂行殺敵。許多螞蟻種類在必要時都可以採用各種方式來扮演這種神風特攻隊的角色,然而,其中最具戲劇性的要屬棲息於馬來西亞雨林區,隸屬於巨山蟻屬中的桑德斯種群的工蟻。牠們於一九七○年代由德國昆蟲學家伊蓮諾與烏爾瑞契.馬舒維茲夫婦所發現,這種螞蟻的結構與天生行為模式就像是一種活動炸彈。兩個裝滿毒性分泌物的龐大腺體,從大顎基部一直延伸到身體的最末端。這種螞蟻在參加戰鬥期間,如果受到敵軍或捕食螞蟻的強力擠壓,牠們會用力收縮腹部肌肉讓體壁爆裂,而將分泌物噴灑在仇敵身上。

大約就在馬舒維茲夫婦發現到會自我引爆的巨山蟻屬的同時,霍德伯勒也意外發現了或許是社會性昆蟲裡最複雜的攻擊戰略。他發現,至少有一種蜜瓶蟻的高超戰略已經遠超過傳統的地盤攻防戰。擬態蜜瓶家蟻的工蟻極度依賴偵測、宣傳,以及略具雛形的外交政策(外交政策一詞一點都不誇張)。牠們會探測敵人地盤,設立警戒哨,並試圖以細膩的誇示動作來嚇唬牠們的對手,讓牠們乖乖就範,不過牠們大半只會進行威脅,很少會發展成為實際的戰鬥行動。

之所以能夠發現這種蜜瓶蟻的戰爭策略,要歸功於一種田野生物學者常用的有效研究技術,有必要在此先簡要介紹這種技術。依照研究方法的不同,田野生物學者可以分為兩個學派,他們各自以不同的途徑來研究所選定的生物。第一群學者是理論家與實驗家兼具,他們先構思出一個有趣的問題,這個問題或許可以藉由探索自然環境來獲得解答。他們認為,任何一個與生物學相關的問題,都可以找到一種理想的生物體來解答它們。他們的第一個步驟是先提出一個問題,例如:向外遷移是否在控制本地族群數量上佔有舉足輕重的地位。下一步則是辨識出一個會向外遷徙的物種,例如:北美草田鼠。然後,他們就可以將生活在自然環境下的北美草田鼠族群以圍籬隔絕,這樣一來,除了不能再向外遷徙之外,其他因子幾乎沒有任何變動。其他的附近族群則繼續保持沒有圍籬的狀況來作為對照組。

相關書摘 ▶《螞蟻螞蟻》:螞蟻最大的生存危機不是過熱(冷)或水淹,而是乾旱

書籍介紹

本文摘錄自《螞蟻螞蟻:螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅(特別收錄螞蟻專家林宗岐教授編寫的〈台灣家屋螞蟻圖鑑〉)》,貓頭鷹出版
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作者:威爾森(E. O. Wilson)、霍德伯勒(Bert Hölldobler)
譯者:蔡承志

  • 當代螞蟻學經典著作,了解螞蟻世界、社會生物學的入門必讀書,普立茲獎得獎作品《The Ants》之精華濃縮版
  • 社會生物學開山祖師威爾森的科普鉅作
  • 中文版獨家收錄彰化師範大學林宗岐教授編寫的台灣家屋螞蟻圖鑑

螞蟻雖小,但比你想得更複雜——不只農耕採集,更有外交與戰爭!
讓螞蟻大師帶你看小小世界裡的野蠻與文明。

說到螞蟻,就會想到《蟲蟲危機》裡的螞蟻國在螞蟻的世界裡還存在著各種各樣完全不同的種類。光是大顎就各有千秋──有的可以發動空降奇襲、有的可以幫助捕食多刺的獵物。而除了鮮紅的紅火蟻,更有散發翡翠、甚至金黃色澤的螞蟻。

螞蟻王朝——外交與戰爭

在螞蟻的大型社會有著各式各樣的分工:負責採集與建造的工蟻、保衛蟻巢的兵蟻還有­肩負繁衍重任的雄蟻。工蟻要完成各自的工作,就必須互相溝通,也因此氣味、動作還有聲音等複雜的溝通方式變得至關重要。
然而,在螞蟻的世界裡,也充滿了戰爭,侵略、征服與屠殺可說是家常便飯。因此,訂定外交與軍事策略也成為了一個螞蟻群落存活的必要之惡。

群的智慧——超級有機體

傾巢而出的行軍蟻看起來就像是一隻巨大的變形蟲,迅速而有效率的移動前進,吞食經過的所有生命。在切葉蟻複雜精細的巢穴裡,數百萬隻的工蟻種植著規模龐大的真菌苗圃。一切動作都精確而仔細,很難想像這樣複雜的社會活動是來自一群看似簡單的螞蟻。然而,作為一整個群體,螞蟻所能做到的,遠比我們所想的多。

在本書中,螞蟻大師威爾森與霍德伯勒用精彩的筆調描繪了兩人熱情洋溢的研究成果,也向世人展示了螞蟻世界裡的多樣與興衰。

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Photo Credit: 貓頭鷹出版

責任編輯:潘柏翰
核稿編輯:翁世航