《螞蟻螞蟻》:螞蟻最大的生存危機不是過熱(冷)或水淹,而是乾旱

《螞蟻螞蟻》:螞蟻最大的生存危機不是過熱(冷)或水淹,而是乾旱
Photo Credit: Shutterstock / 達志影像
我們想讓你知道的是

大多數螞蟻群落需要保持高於室外空氣含量的大量水氣,否則在極度乾燥的環境下,牠們會面臨死亡。因此,螞蟻發明出各種技巧,有些還相當怪誕,來調節提升蟻巢巢室裡的濕度。

唸給你聽
powered by Cyberon

文:威爾森(E. O. Wilson)、霍德伯勒(Bert Hölldobler)

螞蟻如何控制環境

螞蟻群落透過工蟻的集體行動與分工合作,得以根據自己的喜好來控制及改變環境。這種社會力量的最明顯成果,便是氣溫的調節,這也是螞蟻能夠成功的關鍵因素。不過,我們始終不了解,螞蟻群落為什麼需要這麼多的熱能。除了澳洲的原始巨偽牙針蟻,以及其他極少數寒帶螞蟻之外,螞蟻在攝氏二十度以下的行動已相當遲鈍,低於攝氏十度則根本無法動彈。

螞蟻種類的多樣性也從熱帶地區向溫帶的北部地區銳減。位於北部的古老濃密針葉林帶的螞蟻群落數目已經相當稀少,而且只有極少數能夠適應寒冷天候的螞蟻種類居住於凍土地帶。冰島、格陵蘭或福克蘭群島地區,則沒有任何原生螞蟻種類。即使是在熱帶地區,海拔超過二千五百公尺的山脈密林地帶,也幾乎發現不到任何螞蟻。相形之下,由摩哈維沙漠(譯注:位於美國南加州)以及撒哈拉沙漠地區,一直到澳洲的心臟地區,這些世界上最熱也最乾燥的地區則充斥著各種螞蟻。

棲息於寒冷地區的螞蟻會尋求熱源來養育幼蟲。簡言之,這就是為什麼冷溫帶地區的螞蟻群落,會以這麼高的族群密度聚居於石塊下方,因此,在地表附近找到完整群落(含蟻后)的最佳方法,便是翻開石塊,而且最好是在地表剛開始轉暖的春季為之。石塊具有極佳的溫度調節能力,尤其是淺埋土裡,大部分暴露在地表之上,可以接受陽光照射的扁平石塊。在乾燥的天候裡,這種石塊只需要少量的太陽能,就可以讓石塊的溫度升高。

因此,大部分螞蟻群落在春天這個最需要迅速開始活動的季節,石塊因為接受陽光照耀溫度提高,使得石塊下方的土壤比其周圍的土壤更快回暖。這樣的溫度差異導致石塊下方的蟻群,比那些居住在裸露土壤中的競爭對手佔有時間上的先機,牠們的工蟻可以更早外出覓食,蟻后更早開始產卵,幼蟲也發育得更快。這種溫度的調節原則,也適用於腐朽樹幹與木頭上的樹皮下空腔。春季時,蟻后、工蟻以及幼蟲一起擠在這類空腔之中,只有在外側的巢室過熱時,牠們才會穿過通道,退縮到較涼爽的木頭內部。

熱帶森林裡的螞蟻,因為幾乎任何時候都可以充分享受溫暖的氣候,而表現出了另一種截然不同的築巢偏好。這個地區的螞蟻多數棲息於散置地表的小塊朽木裡,少數則是棲息於矮樹叢、樹林或朽木中,還有一些則是完全在土壤中築巢,只是數目更少了。即使地面有石頭,螞蟻也很少選擇以石塊作為蟻巢覆蓋物。

由於螞蟻完全適應地面生活,因此牠們發展出各種方式,來調節生活環境的氣溫,而且幾小時內就能產生調節效果。牠們通常在石塊底下或裸露的地表向下垂直挖穴築巢,有些則是由朽木的樹皮底層向木心挖掘,並涵蓋延展木心周圍近土壤的部分。蟻巢的幾何狀內部結構讓螞蟻能夠將蟻卵、幼蟲與蛹,在蟻巢內部進行搬運,並迅速移到最適合成長的巢室。大多數螞蟻種類的群落都能夠將所有處於成長階段的幼蟲,安放在最溫暖的巢室中,並儘量讓巢室的溫度維持在攝氏二十五到三十五度之間。

就算是在最炎熱的環境下,螞蟻還是可以用土壤建構蟻巢,蟻巢裡也不會過熱。即使是特別能適應沙漠的螞蟻,如果在夏日豔陽下被迫留在地表超過二、三個小時,還是會死亡。部分沙漠地區的地表溫度會超過攝氏五十度,這時,牠們會在幾分鐘,甚至幾秒鐘內就熱死了。不過,由於螞蟻能夠深入地底建造蟻巢,即使是在最炎熱的天候下,仍然能保持(螞蟻感覺)舒適的攝氏三十度左右,因此牠們還是能夠在這些地區繁衍興盛。

最擅長進行氣候調節的螞蟻,要屬建造蟻丘的螞蟻種類。這種結構不只是螞蟻在建構大型地底居室的過程裡,所挖掘堆積的一堆泥土那麼簡單而已。蟻丘的結構異常複雜,它們的形狀對稱、富含有機物質、通道與巢室密布相連,同時還夾雜了草、葉、莖幹碎片,以及小圓石與細小木炭。實際上,蟻丘是突出於地表的螞蟻都市,裡面住滿了螞蟻與其幼期個體。這類螞蟻的蟻丘最常見於氣溫與濕度皆極端的棲息地,例如:濕地、溪流河岸、針葉林區以及沙漠地區。

截至目前為止,我們研究最透徹的蟻丘,是分布於寒帶地區的山蟻屬螞蟻所建築的大型結構物。這種大型建築是由體色呈紅色或黑色的林蟻,包括:多梳山蟻及其近親種螞蟻建構而成,並成為北歐森林裡的常見景觀。蟻丘可以由地表堆疊高達1.5公尺,目的在提高內部螞蟻的體溫,讓牠們可以在春季期間儘早展開覓食,也可以提早開始撫育下一代子嗣。

蟻丘外圍的一層殼狀物可以減少熱量與濕度的流失,蟻丘突出可以大幅增加表面積,讓蟻巢接受更多陽光。部分山蟻屬螞蟻所築蟻丘的朝南斜坡較長,可以進一步增加太陽能的接收量。由於蟻丘斜坡有固定方向,因此幾世紀以來,阿爾卑斯山脈的居民一直將蟻丘當成天然指南針。螞蟻所採集的植物性物質,在腐爛的過程裡還可以產生更多熱量,成千上萬隻螞蟻在擁擠的居室裡一起工作,也會產生熱量。

毛收割家蟻屬等分布於美洲沙漠與草原的收割蟻(彩圖VIII-8),會在牠們的蟻丘表面以小圓石、枯萎的樹葉與其他植物部分,還有木炭碎塊等不同材料點綴裝飾。這些乾燥的材料在陽光照耀下可以迅速加溫,因而可以用來收集太陽能。分布於阿富汗高原上的箭山蟻屬群落會在牠們的蟻丘上噴灑小石塊。當初,希羅多德與普里尼(譯注:古羅馬人,編著有一部三十七冊的百科全書《博物誌》)或許正是基於這種螞蟻的習性,才會寫出螞蟻採金礦的傳奇報導。

希羅多德斷定,所謂的阿富汗採礦蟻是分布於卡斯帕泰羅城鎮附近,當時這裡隸屬於帕戴克這個古國家,經過考證,這裡應該是今天阿富汗的喀布爾或附近巴基斯坦的白夏瓦。大家都知道,在阿富汗這個區域裡的岩石與沖積土中富含黃金,當時,螞蟻在挖掘小圓石以作為溫度調節之用時,或許偶爾也會將金塊攜出地表。分布於美國西部的毛收割家蟻也表現出類似的行為,牠們經常在裝飾蟻巢表面的時候,添上小型哺乳類動物的化石骨骼。古生物學家也會在進行初步探勘的時候,做例行性的檢視,看看附近是否還有深埋地底的骨骼遺骸。

VIII-8
Photo Credit: 貓頭鷹出版提供
彩圖VIII-8:數種分布於北美洲的毛收割家蟻(圖示依比例呈現)。左上:皺毛收割家蟻;右上:鬚毛收割家蟻;左下:瑪麗卡巴毛收割家蟻;右下:沙漠毛收割家蟻(Turid Forsyth繪圖)。

螞蟻在自然環境裡所面臨到的最大危機不是過熱、過冷,或水淹(多數螞蟻可以在水下存活數小時,甚至於數天),而是乾旱。大多數螞蟻群落需要保持高於室外空氣含量的大量水氣,否則在極度乾燥的環境下,牠們會面臨死亡。因此,螞蟻發明出各種技巧,有些還相當怪誕,來調節提升蟻巢巢室裡的濕度。就以蟻丘為例,這種建築的設計目的不只是為了調節氣溫,也是為了調節空氣以及土壤裡的濕度,使蟻丘的環境維持在可忍受的範圍內。蟻丘的厚殼與覆蓋在它上面的草堆,都可以減少水氣的蒸發。此外,育幼工蟻還會將未成熟的幼期個體,穿過垂直的通道上下搬動,以取得最佳濕度。牠們會將脆弱的蟻卵與幼蟲安置在潮濕的巢室之中,而將蟻蛹安放在接近地表的較乾燥巢室裡。

長毛粗針蟻則採用了另一種截然不同的濕度控制法,這類捕食性大型針蟻分布於墨西哥至阿根廷間。牠們的群落在乾季期間會在乾燥的棲息地築巢。由於這些棲息地經常是處於乾涸狀態,工蟻群會一再前往附近植被區域採集露水或者尋覓其他水源。牠們會張開大顎,將水滴置於一對大顎之間攜回巢中,牠們會在巢中暫停片刻,讓口渴的同伴飲用溢出的水滴。之後,牠們就將剩餘的水分餵哺幼蟲,塗抹在繭上或直接放在地表上。長毛粗針蟻的覓食者便是以這種取水隊伍,來保持蟻巢內部的濕度能夠遠高於附近土壤的濕度。

分布於亞洲的捕食性皺紋雙稜針蟻則採用了另外一種迥異的奇特作法來取水。這種棲息於印度的乾燥矮樹森林地裡的工蟻,會將鳥類羽毛與螞蟻死屍等這一類具有高度吸收性的物質,裝飾在牠們的蟻巢入口處。清晨時分,露珠會集結在這類材料上面,供雙稜針蟻的工蟻收集。這些螞蟻在乾季期間顯然只能依賴這種水源生存。

此外,還有一種同樣奇怪的濕度控制方式。分布於中美洲雨林區的一種細小原始針蟻種類,美麗鋸盾針蟻,牠們會「貼壁紙」來控制濕度(圖14-2)。美麗鋸盾針蟻的群落通常在散布於森林地表的圓木與其他朽木殘骸裡築巢,這些材料終年都飽含水氣。這些細小螞蟻所遭遇到的問題,與棲息於乾燥林地的針蟻種類正好相反。蟻巢表層的潮氣會阻礙幼年期螞蟻的發展。蟻卵與幼蟲可以直接放在木頭的潮濕裸露表面,不過蟻蛹則需要更乾燥的環境。為了解決這個問題,工蟻在部分居室與通道周圍貼上成蟻羽化後所遺留下來的蛹繭碎片。有時候,這些碎片會層層相疊。這些巢室的表面會比那些牆壁裸露的更為乾燥,工蟻則小心地將蟻蛹搬到這些居室裡。

圖14-2
Photo Credit: 貓頭鷹出版提供
圖14-2:一隻分布於美洲熱帶地區的美麗鋸盾針蟻的身旁環繞著工蟻與幼期個體,以及工蟻與蟻后蛹繭。

在潮濕的土壤或朽木中建構成形的蟻巢,也是無數種細菌與真菌滋生的最理想環境,對螞蟻的健康形成潛在威脅。儘管如此,螞蟻群落卻很少受到細菌或真菌的感染。馬舒維茲發現了螞蟻為什麼擁有這種驚人的免疫能力。他發現成蟻胸部的後胸側板腺,會不斷分泌出可以殺死細菌與真菌的物質。最奇特的是,切葉家蟻屬的切葉蟻所培育的真菌卻不會受到這種分泌物的影響,其他可能侵入切葉蟻真菌菌圃的外來真菌或細菌,則無一倖存。

整個螞蟻族群在許多陸上棲息生態環境裡所取得的優勢,幾乎凌駕任何其他昆蟲類群。螞蟻的龐大數目不只讓牠們有能力變更蟻巢環境,也可以改變牠們所生活的棲息地。特別是以採集種子為食的收割蟻,對環境產生的衝擊尤甚。牠們的棲息地分布極廣,幾乎佔據了從熱帶濃密林區到沙漠地區的所有陸上棲息環境,牠們也消耗了大量生長於這些地區的許多種植物的種子。牠們對環境的影響不全然是負面的。牠們在沿途遺落的種子有助於植物的傳布,至少部分可以彌補因牠們的掠奪行為所造成的損失。

所羅門對收割蟻採集種子所表現的勤奮作為,以及將剩餘食物貯藏在地底穀倉的作為大表讚揚,他說:「你們這群懶鬼應該看看螞蟻;學學牠們的作法。」古代作家對於收割蟻相當熟悉,因為牠們分布於乾燥的地中海環境,並發展出這種勤儉的特殊習性。古代作家所接觸到的這個優勢物種,極有可能是下列三種螞蟻︰

(一)分布於地中海地區與往南分布直到非洲地區的原生收割家蟻;

(二)建築收割家蟻則不產於非洲,分布地區從歐洲南部一直橫跨到爪哇;

(三)沙丘收割家蟻,在北非與中東的數量極多。

這些相當明顯易辨的中等體型螞蟻,往往會對穀類農作物造成嚴重的蟲害,我們也幾乎可以確定,所羅門、赫西奧德(譯注:古希臘詩人)、伊索、普魯塔克(譯注:古希臘歷史學家、傳記作家與哲學家)、賀拉西(譯注:古義大利詩人和諷刺作家)、味吉爾(譯注:古代最偉大的拉丁語詩人)、奧維德與普里尼所提到的正是這類螞蟻。

從一六○○年代早期至一八○○年代早期,以科學觀察法研究螞蟻的先驅人物,對於過去許多作家一再反覆重述的傳統文獻,都持質疑的態度。的確,他們有理由懷疑,因為所有這些學者都是在歐洲北部地區從事研究,這是世界上的一個特殊地區,那些傳統文獻提及的現象很少出現,甚或根本不存在於當地。經過歐洲自然學家在氣候較溫暖也較乾燥地區所作的更深入研究之後,才再次證實先前所記載的活動。

美國的昆蟲學家,摩格瑞吉牧師,於一八七○年代早期旅居法國南部,他在這段時間仔細鑽研原生收割家蟻與建築收割家蟻採集種子的行為,並斷定這兩種螞蟻蒐集至少十八科不同植物的種子。他證實了普魯塔克等古典作家的報告,認為工蟻會將種子的幼根咬除以避免萌芽,隨後,就將這些無法發育的種子貯藏在巢中的穀倉巢室裡。摩格瑞吉牧師還在他的現代文獻中錦上添花,證明收割蟻可以協助植物向四方散播。這種螞蟻會誤將仍可發芽的種子遺落在蟻巢附近,或將尚未發芽,也沒有摘除幼根的種子搬到蟻巢內的巢室中,因此,螞蟻扮演了協助植物繁衍的重要角色。

就在十九世紀期間,摩格瑞吉之後的生物學家在歐、亞、非、澳,一直到南、北美洲各地的幾乎所有發現收割蟻的地區,辛勤努力研究收割蟻自然史的所有層面。其中一項重要發現是,收割蟻對於顯花植物在各地的數量與分布情況,都產生了極大的影響。至於在沙漠、草原與其他乾燥棲息地,牠們的採集行為則更密集,也更具影響力。牠們一方面破壞了部分植物品種的競爭均勢,卻也促使其他某些品種的數量達到平衡。牠們便是以這類作法,調整各地植物品種的分布情況。

螞蟻的採集行為會降低植物的數量與繁殖能力。詹姆斯.布朗與其他生態學家,在亞利桑那州的實驗顯示,如果將螞蟻從沙漠地區移除,在兩個季節期間,當地的一年生植物便會成長繁衍達正常時期的兩倍密度。亞蘭.安德遜在澳洲進行的類似實驗則發現,種子長成幼苗的數量則增加了十五倍。

收割蟻也經常有利於牠們所食用的植物品種,螞蟻會將它們散播到更廣的區域去。許多分布於亞利桑那州沙漠地帶的植物種子,因為存活時間夠長,就在收割蟻蟻巢附近的垃圾堆積場裡生根發芽,因此,某些植物品種就能隨著收割蟻橫越貧瘠的地表,在不同的蟻巢間移動。我們可以將這類植物與收割蟻的關係,詮釋為一種鬆散的共生形式。這些植物以部分種子「支付」給螞蟻,所得到的回報是,螞蟻會將其他部分種子運輸到蟻巢周邊,這個區域不但富含養分,也幾乎沒有其他競爭者。

收割蟻便是經由這種無心插柳的運作方式,對於某些植物品種發揮了攸關生死的巨大影響力。牠們是核心物種,牠們的存在與否可以決定某些植物的興盛與凋零。墨西哥熱帶低地區域的農耕地,便由於熱帶火家蟻的影響,導致當地的野草數量減少;牠們也讓當地棲息於植物上的昆蟲物種數量,減少到只剩原來的三分之一。那種螞蟻偏好某類種子,結果一些植物品種因而取得了優勢,其他競爭者則被趕盡殺絕。此外,我們也發現了某些促成當地植物相臻於平衡的案例。某類植物原本可以讓其他弱勢競爭者走上滅絕之路,卻由於螞蟻的採集行為導致該強勢植物的數量減少到某個水準,各種植物反而得以維持恆定的共存狀態。

螞蟻採集植物種子所造成的意外結果,只是螞蟻與植物品種在數千萬年來,所形成的多種共生關係中的一個例子而已。白堊紀中期,恐龍仍然是優勢物種,各類原始的蜂蟻與針蟻類螞蟻也於此時逐漸興盛;顯花植物也在這個時候產生出多樣化品種並散布到全世界,成為新的優勢植物類型。於是,展開了植物與昆蟲物種的複雜共同演化歷程。當時的許多植物品種都依賴蛾、甲蟲、胡蜂與其他昆蟲來傳粉,還有更多昆蟲在傳粉過程裡,也依賴植物的甘露與花粉維生。另一類昆蟲則是依賴顯花植物的落葉與木質部分維生。面對這種情況,植物則演化出了不同的厚層角皮、茂密的棘刺與體毛,以及植物鹼與松烯等化學防禦物質─這當中也包括了我們人類取少量作為醫療藥物、驅蟲劑、迷幻藥與調味品的化學物質─以為因應。

螞蟻便在此時登上了這個精彩的共同演化舞台。白堊紀結束之際,螞蟻的種類與數量俱增,開始擔任傳粉與散播種子的新角色,並在植物的適當部位築巢。假使有一位昆蟲學家回到大約六千萬年前的後白堊紀早期,他會發現熟悉的螞蟻身影,在熟悉的植被地區蜂擁前進。

棲息於相同地區的數千種螞蟻與植物,經常會出現各種複雜的共生現象。就以今天我們常見的寄生關係為例,螞蟻會利用植物,卻沒有任何回報。其他像是片利共生性,就是其中一個夥伴會利用對方,例如:螞蟻居住在死去的樹幹與矮樹的洞穴裡,對樹木既沒有危害,也沒有提供任何助益。另外一種對大家都有莫大好處的關係則是互利共生,維繫這種關係的雙方都可以藉此獲利。螞蟻利用植物的空腔作為築巢地點,並以甘露與養分微粒為食。螞蟻則保護牠們的植物宿主免受植食性動物的侵害,並將它們的種子搬運到其他地點,以及在它們的根系上培土施肥。部分螞蟻與植物的明智合作關係在經過共同演化後,各自特化成為利用對方服務的專家。自然界裡所出現的這類互惠協定,也促成了某些最奇特、最精妙的演化趨勢。

相關書摘 ▶《螞蟻螞蟻》:螞蟻的外交政策是永無止境的攻擊,一有機會就展開種族大屠殺

書籍介紹

本文摘錄自《螞蟻螞蟻:螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅(特別收錄螞蟻專家林宗岐教授編寫的〈台灣家屋螞蟻圖鑑〉)》,貓頭鷹出版
*透過以上連結購書,《關鍵評論網》由此所得將全數捐贈聯合勸募

作者:威爾森(E. O. Wilson)、霍德伯勒(Bert Hölldobler)
譯者:蔡承志

  • 當代螞蟻學經典著作,了解螞蟻世界、社會生物學的入門必讀書,普立茲獎得獎作品《The Ants》之精華濃縮版
  • 社會生物學開山祖師威爾森的科普鉅作
  • 中文版獨家收錄彰化師範大學林宗岐教授編寫的台灣家屋螞蟻圖鑑

螞蟻雖小,但比你想得更複雜——不只農耕採集,更有外交與戰爭!
讓螞蟻大師帶你看小小世界裡的野蠻與文明。

說到螞蟻,就會想到《蟲蟲危機》裡的螞蟻國在螞蟻的世界裡還存在著各種各樣完全不同的種類。光是大顎就各有千秋──有的可以發動空降奇襲、有的可以幫助捕食多刺的獵物。而除了鮮紅的紅火蟻,更有散發翡翠、甚至金黃色澤的螞蟻。

螞蟻王朝——外交與戰爭

在螞蟻的大型社會有著各式各樣的分工:負責採集與建造的工蟻、保衛蟻巢的兵蟻還有­肩負繁衍重任的雄蟻。工蟻要完成各自的工作,就必須互相溝通,也因此氣味、動作還有聲音等複雜的溝通方式變得至關重要。
然而,在螞蟻的世界裡,也充滿了戰爭,侵略、征服與屠殺可說是家常便飯。因此,訂定外交與軍事策略也成為了一個螞蟻群落存活的必要之惡。

群的智慧——超級有機體

傾巢而出的行軍蟻看起來就像是一隻巨大的變形蟲,迅速而有效率的移動前進,吞食經過的所有生命。在切葉蟻複雜精細的巢穴裡,數百萬隻的工蟻種植著規模龐大的真菌苗圃。一切動作都精確而仔細,很難想像這樣複雜的社會活動是來自一群看似簡單的螞蟻。然而,作為一整個群體,螞蟻所能做到的,遠比我們所想的多。

在本書中,螞蟻大師威爾森與霍德伯勒用精彩的筆調描繪了兩人熱情洋溢的研究成果,也向世人展示了螞蟻世界裡的多樣與興衰。

getImage-3
Photo Credit: 貓頭鷹出版

責任編輯:潘柏翰
核稿編輯:翁世航