《基因社會》:基因社會的組成,非常類似中世紀歐洲城市裡的同業公會

《基因社會》:基因社會的組成,非常類似中世紀歐洲城市裡的同業公會
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我們想讓你知道的是

基因社會的組成,非常類似中世紀歐洲城市裡、將工藝與貿易組織起來的同業公會。每個公會對於其成員能製造什麼、使用什麼工具等,都有嚴格規定。這些要求強制了公會與公會之間清楚的分界。

文:以太・亞奈(Itai Yanai)、馬丁・勒爾克(Martin Lercher)

性是平等主義者

我們遺傳自父母雙方成對染色體上的每個相對應等位基因,只有一個會進入我們的子女,另一個則被遺棄。為了保證公平起見,利用性來繁殖的物種,使用一種特殊的細胞分裂方法。這個被稱為減數分裂的過程,是有性生殖的核心所在。如果說染色體在代代相傳時都維持完整的話,那麼基因的混合程度將嚴重受限。例如在第一號染色體上近四千個基因的所有等位基因,將永遠被綁在一起。假定一位物理學家,她的形式推理能力是遺傳自母親第一號染色體上的某個特殊等位基因,而她的創造思考能力則來自她父親第一號染色體另一個基因的等位基因。如果她只能將一號染色體的兩條備份之一傳給小孩,那麼她的這兩份能力將永遠不可能同時傳給她的小孩。

那麼將分別來自父母的一號染色體做公平的混合,又是怎麼進行的?細胞複製裝置先將每條染色體製造出一條備份,然後把相對應的一號染色體並排,將每條切成二或更多對應的片段;最後利用每一區的片段組合成新的染色體。至於怎麼選擇並沒有準則,隨機的分子之舞決定了這些分子的組合方式。這種製造卵子與精子基因體的重要製備過程稱為「重組」(recombination)(見下圖)。借用道金斯在《自私的基因》所介紹的類比,我們可以想像外祖父有一手藍色的牌,外祖母有一手紅色的牌,當這兩副牌在他們女兒的卵細胞生成時重新洗牌,新的幾副牌於焉生成,每副都有52張牌,但是由紅藍兩副牌重洗得出。性的意義就在於將等位基因重洗,產生新的基因體組合。這個目標就是由重組來完成。

未命名
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在完成複製、準備重組之際,來自母親與來自父親的染色體各自有兩個相連的備份。然後,它們進行重組,互相交換對應的區域。

所有的染色體都會進行重組,只有Y染色體除外。經由位於Y染色體上的SRY基因,Y染色體決定了胚胎的性別:攜帶具有功能SRY 基因的胚胎會成為男孩,缺少SRY基因的胚胎則成為女孩。如果SRY基因失去功能,或是不被與其互動的蛋白質辨識,那麼帶有一組XY染色體的胚胎可能變成女孩。由於男性帶有一個備份的Y染色體,而女性沒有,因此Y染色體上的等位基因不會有機會與其他Y染色體的等位基因進行洗牌。唯一的例外,是Y染色體上一塊帶有20個基因左右的區段,與X染色體上一段相對區域成鏡像構造。在男性的情況,當染色體在減數分裂中進行配對時,X與Y染色體上的相對區域也會進行配對,就如同其他22對染色體一樣。但Y染色體上其餘位置的等位基因就註定永遠單身了。遵循撲克牌的類比,這就好比位於Y染色體上的一副牌,只有頂端一小部分的牌會與X染色體上的牌進行交換,其餘的部分就維持原樣,沒有經過洗牌。

如果Y染色體上不會進行重組的部位,出現了一個嚴重的破壞性突變,那麼位於該染色體上的所有等位基因就注定要遭到毀滅,因為它們將沒有辦法去除這個突變。如果說該突變對其攜帶者只有中等程度的傷害性,那麼它可能就會留在那裡。沒有重組,就沒有辦法將個別有害的突變從Y染色體上除去,因此Y染色體會緩慢地衰敗。

我們有很好的證據顯示,大約在一億五千萬年前,X染色體與Y染色體是相配的一對,一如目前的其他22對染色體。慢慢地,這兩條染色體變得不對稱,而開始分道揚鑣。今日,X染色體仍然攜帶了近兩千個基因,而Y染色體就只有不到兩百個基因。這是由於好幾百萬年來缺少伴侶的配對,不可逆的突變將Y染色體上的基因一個又一個去除所造成的結果。在此同時,出現在X染色體上、具有相同破壞性的突變,則可在女性身上,經由與另一條X染色體進行重組而有效地去除。諷刺的是,決定胚胎性別的的染色體本身,卻是諸多染色體中唯一無性的一條。如果人類存在的時間夠長,再過個幾百萬年之後,Y染色體就可能完全消失。到時,男性可能由缺少第二條X染色體來決定。這種情況已經發生在日本某些島嶼上的裔鼠 (又稱刺鼠〔spinyrat〕),牠們沒有Y染色體也還活得好好的。

回過頭來談重組(洗牌)的問題:一旦女性的染色體重組形成全新的組合,每一對染色體當中的一條新染色體會被納入新生成的卵細胞。從等位基因的角度來看,進入卵子是它進入下一代的唯一機會。如果某個等位基因總是未能進入卵子或精子,那麼它將會滅絕。由於減數分裂伴隨著高度風險,要維持公平似乎是不容易的事。但減數分裂確實是公平的。如果說指定分配進入精子與卵子的過程有漏洞的話,那麼基因社會將充斥著最成功的騙子,而不是對基因社會整體的存活最有用的等位基因。在減數分裂中,每個等位基因都有50%的機會,搭上某個特定的接駁車進入下一代。減數分裂的過程並非命定,而是像擲銅板。機會在等位基因的命運上扮演了重要角色,這點將於第四章再度談到。重點是,減數分裂對於個別等位基因的品質是盲目的:經由重組造成的變異組合是隨機發生的。至於不隨機是後來發生的事──以天擇的形式出現。

與其使用擲銅板的方式,難道由母親的細胞根據等位基因的長處、來決定哪一個可以進入卵子不是更好?這麼做將總是能選擇兩個成對等位基因中較好的一個,不是嗎?我們假設對某個特定基因來說,做母親的從得自她母親的染色體上取得了一個運作良好的等位基因,卻從她父親的染色體處遺傳了一個有缺陷的基因。減數分裂不會總是揀選運作良好的基因,而提供同等的機會讓有缺陷的基因傳給下一代。這看上去似乎不像是個有效的系統。

從另一方面來說,誰能來決定哪一個基因備份更好呢?我們將在第五章談到,某個等位基因的成效,也就是它的「品質」,很大一部分取決於基因體裡與它合作的其他基因版本。因此,就算有另一個減數分裂的裝置,能夠分辨兩個相互競爭的等位基因在目前的基因體表現更好,它也不能準確預測哪一個會在下一代表現更好。同理,為什麼要讓每個公民都有投票權?如果根據道德優越性,只讓某些公民有投票權,又將如何?當然,問題是如何定義道德優越性,這種特質可有萬無一失的判斷標準?

比起菁英政治所帶來的不確定性,更糟的是這種系統提供了其中成員欺騙的方法:如果有某人或某物負責決定誰值得存在,那麼該決定就可能受到影響。歷史告訴我們,想要持續一貫地增進社會整體的福利,沒有比運作良好的平等式民主更有效的政治管理形式。因此,與其試著獎勵最好的基因,讓它們在進入下一代的接駁車中佔有一席之地,基因社會賦予所有基因相同的權利。

由性所提供的可能性,數量相當驚人。若想要對此有所體認,不妨想像有群生物,其基因體只有一千個基因,每個基因有兩個不同的等位基因,分別稱作A與B。某特定半套基因體的第一及第二號基因帶有等位基因A,第三號基因帶有B,以此類推;像這樣的半套基因體可能有多少不同的組合?這是個簡單的算術,首先根據第一個基因帶有的等位基因,將可能的基因體分成兩組,每組根據第二個基因又可再分成兩組,所以由頭兩個基因,就可分出2×2 個組合。將這個邏輯延伸下去,就得出2×2×2⋯⋯×2,也就是2自乘一千次,其數目比目前已知宇宙裡的原子數目還多。要記住的是,一千個基因只是個小數目,人類的基因體有兩萬個基因。比起真實的基因體當中的變異性,兩個等位基因是很少的。我們人類身上的每個基因,都存在著十個、甚至百個等位基因,這一點將於下一章談及。

就算不考慮新的突變,將既有的基因體混合,已能製造出非常多的新變化。經由重組,人類族群從變化組合中能取得的樣品數,比起無性物種所能取得的,要超過太多太多。帶有變異的新基因體,如果未能好好協同運作,將不會成功。但有的組合結果可能特別好,例如模特兒與物理學家生出既漂亮又聰明的小孩。基因社會的組成,非常類似中世紀歐洲城市裡、將工藝與貿易組織起來的同業公會。每個公會對於其成員能製造什麼、使用什麼工具等,都有嚴格規定。這些要求強制了公會與公會之間清楚的分界。

我們可以說每個基因體等於是工匠的集合,由每個公會提供一位成員。因此,重組與性並不是從基因社會隨意選取兩萬個等位基因組成一個基因體。染色體上的某個特定位置總是由同一基因的等位基因所佔據,也就是來自同一公會的工匠。重組時,染色體臂 (chromosome arms)進行的互換,也是經過精心安排,保證遺傳自母親的染色體部位由遺傳自父親染色體的對應位置替換。因此,染色體的「公會」組織維持了完整的基因順序與位置。

但就算我們知道所有性的好處,還是可能被複製自己的想法吸引。我們可以假想某個突變讓持有者得以複製自己,其所造成的後果──從短期而言,這個新創造的等位基因確實將表現良好,由你的基因體所決定的個體,具有閱讀這本書的智力與品味,你的複製兒與複製孫也將遺傳了同樣的一組有價值的基因。但問題將會在長遠以後出現:你的後代出現的唯一變異,將是偶爾出現的突變,也就是複製過程中的失誤。少了明顯可見的變異,你未來的複製體在面對危機時將處於嚴重不利的位置,例如在面臨氣候突變時適應力緩慢。他們為適應所必須的突變,只能從母到女的複製鏈上一個一個發生,而沒有辦法將出現在不同個體的有利突變結合在一起。最終,你的複製族群會與其餘的人類基因社會分離,將可能走入「演化的死巷」,面臨絕種的命運。

這不是假想中的情境,有相當多物種的動物是採無性生殖,其中包括鯊魚、蛇以及昆蟲當中的某些物種,牠們沒有一個能持續太久就滅絕了;使用複製策略的動物,很少能存活超過幾百萬年的時間。現存可見使用複製方法的動物,幾乎都是自然界相當晚近的產物,為了不想付出性的雙倍花費所做的嘗試。只要牠們所處環境的變化,要比牠們使用個別突變的適應速率來得快,牠們就會有麻煩了。我們從來沒有見過哪個哺乳動物是不使用性來製造下一代的。因此,包括人類在內的這群動物之所以成功,很可能是因為我們強化了生殖系統,不受廉價、但終究會致命的無性生活所誘惑。

那麼,為什麼行無性繁殖的細菌不會絕種呢?它們從數量上取得力量,就好比我們在上述美式足球場實驗所看到的。再說,細菌沒有我們所熟悉的性生活,卻找出其他方法在彼此間交換基因。我們將在第六與第七章談到,細菌能夠將其基因混合及配對,只不過使用的並不是有性生殖物種使用的高度有序的方法。

有種動物長期以來被認為是以完全無性的方式生活,幾百萬年來都是只以雌性的方式存在,那就是蛭形輪蟲(bdelloid rotifers);但目前已知,從基因社會的角度而言,這些雌蟲並非完全無性:牠們使用了一種類似細菌所用的基因體混合策略。因此,從基因體而言,孤立確實看來是一種慢性毒藥。

相關書摘 ▶《基因社會》:造成膚色差異以及乳糖耐受力的基因變異,正是柯林頓的悖論

書籍介紹

本文摘錄自《基因社會:從單一個體到群體研究,破解基因的互動關係與人體奧妙之謎》,衛城出版

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作者:以太・亞奈(Itai Yanai)、馬丁・勒爾克(Martin Lercher)
譯者:潘震澤

基因不是個體,基因是一個社會

過去四十年來,基因研究有了重大的突破。以往,遺傳學從研究單一或個位數基因的功能入手。現在,研究者卻發現,必須全盤地考量整個基因體的上萬個基因,如何來為我們人體打造出各種組織器官,甚至產生複雜的人類行為,才能解開基因之謎。這就像是發現基因是一個社會,理解社會中的經濟現象必須從宏觀的角度,使用更大量的資料來進行統計模擬,而不能只考量單個人的經濟行為。

《基因社會》是以全新的思維,重新建構我們對人體、對遺傳學的認知。以基因社會的觀點,更能解釋:

  1. 人為什麼會得癌症?
  2. 人為什麼採取有性繁殖?
  3. 假如不同人種的基因差異很小,為什麼彼此不能和平相處?
  4. 人類和猩猩是怎麼演化成不同物種的?
  5. 人類的語言從何而來?
  6. 我們為什麼沒有進化出飛行能力?
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Photo Credit: 衛城出版社

責任編輯:游家權
核稿編輯:翁世航