一位沒有科學文憑的自然學家，憑自學發掘地衣隱藏多年的共生秘密

撰文：吉斯（Erica Gies）｜翻譯：王心瑩

戈瓦德（Trevor Goward）讓我走在前面，配合我的步調穿過這片混合林。他這樣走是一大「讓步」，因為他身高192公分，四肢修長，總是快步走在隱隱可見鹿跡或熊跡的難辨小徑上，穿越他這塊鄰近加拿大卑詩省立威爾斯格雷公園的土地。不過他主要目的是想讓我好好觀看這片地景，以我的本能去體驗──什麼事物吸引我？我如何觀察？

我在一棵白楊樹幹上看到淡綠色的小型生物，於是停下腳步。「你看！」他興奮說道，引領我透過放大鏡仔細觀察那團藍灰寬葉衣（ragbag lichen）。突然間我身處於另一個世界，低頭觀看密佈黑點的捲曲狀構造，小小凹處灑落著超細的微塵。

戈瓦德有一頭亂翹的白髮，在這涼爽的秋日穿了三件法蘭絨襯衫，脖子上掛著手持式放大鏡，名叫「小紫」的澳洲牧羊犬小跑步跟在他腳邊。他似乎比較像登山客而非科學家，像是承襲達爾文或梭羅傳統的自然學家。

戈瓦德熱愛的主題是地衣，它們附著於樹木和岩石各處，貌似小型苔蘚或彩色結痂。他與這塊土地關係密切，在公園南邊的城市長大後，成年後泰半時間都待在這裡、很少離開，如今他64歲了。他對我說：「它成為我的心靈寄託。」理由不難看出。公園的大半地區沒有道路可達，人跡罕至。

廣達52萬公頃的威爾斯格雷公園是由火山和冰河所構成，上頭散佈河谷、陡峭岩山、高山草原和瀑布，孕育出豐富的生物多樣性。戈瓦德綻開笑顏說道：「我漸漸意識到這裡的地衣相當特別。」該處地衣的多樣性躋身世界之最，已記錄到數百個物種。一如保育學家李奧波德（Aldo Leopold）熱愛著美國威斯康辛州索克郡，戈瓦德也只細心關照這一個地方，於是能觀察到其他人未曾發現的關聯性。

戈瓦德先是自學自然科學的許多不同領域，而後才涉獵了地衣學。「我每年設定一個目標，盡可能針對不同分類群學習最多知識。一年是鳥類，然後植物，接著蕈類，再換昆蟲。」當他接觸到地衣學時，整個人神魂顛倒。儘管是自學，後來他仍成為卑詩省中部最厲害的專家，受到大氣科學家、金礦探勘人員和馴鹿生物學家共同推崇。好幾種地衣以他為名，他編纂了三冊地衣分類圖鑑，也獲得卑詩大學植物系的合作研究人員一職。

然而，戈瓦德是科學界的異類。他所做的地衣實驗蘊含顛覆性思維，在個人網站「地衣的啟蒙」（Ways of Enlichenment）發表的12篇文章引發了不少議論，褒貶不一，但基本上受到大部份研究人員的漠視，因為他沒有科學相關學位，而且他的很多想法都缺乏精確資料佐證。戈瓦德的敏銳觀察和深刻思考其實依循的是達爾文和梭羅的路數──演化和生態學的理論基礎即以此建構而成，而非憑藉實驗室產出的科學。

有些人對他的想法抱持開放態度，表示大開眼界，讚許他能以這樣的眼光去思考地衣、生物學乃至所有生命。加拿大亞伯達大學的地衣學家斯普利比爾（Toby Spribille）是戈瓦德的多年好友，有時也共同發表研究，他說戈瓦德的文章蘊藏許多金礦，「坦白說，我認為這些文章很了不起。」

在森林裡，戈瓦德洋溢著沉靜而奔放的喜悅。我們停步時，他倚著一支堅固的手杖，滔滔說起生態系各個元素的交互作用。研究地衣讓他了解土壤化學、降雨模式和植物養份。他指著生長在鐵杉上的一個物種，說這並不尋常，因為針葉樹皮通常太酸，無法孕育這類地衣。那麼地衣為何在此生長？戈瓦德和艾森諾特（Andre Arsenault）於2000年共同發表一篇論文，指出答案存在於附近一棵成熟的顫楊：從顫楊樹枝落下的水滴成為淋溶液（leachate），滴落到針葉樹皮上使酸度降低，於是地衣能夠在此生長茁壯。他們把這種交互作用稱為滴液區效應（drip-zone effect）。

見樹不見林的科學傳統

戈瓦德的學習對象來自每一種生命型式，包括小紫。他深諳法語、拉丁語，也會說一點德語和瑞典語，不過「最近我多半只說地衣語，也許還通曉一點狗語。」小紫的觀察方式讓他收穫良多。這聽似古怪，不過戈瓦德很尊崇加拿大原住民「第一民族」（First Nations）的知識體系，而學習動物本就是古老的人類傳統。

現代科學往往漠視圈外人，然而化約科學並非了解事物的唯一途徑。自然學家是科學的先驅。人類曾經非常貼近土地生活，是敏銳的觀察者，深刻理解大自然的種種交互作用。今日的生物學往往著眼分子層次，疏於從實驗室的儀器抬起頭來、實際觀察自然界每一份子如何交互作用，有時這會阻礙新發現。

科學研究上太過專精，導致科學家看不清大自然整體之間的關聯，就如最近逐漸受到注意的想法：組成網絡的生命型式可能比單一個體更能長久存續。這正是戈瓦德的思想帶給斯普利比爾的研究啟發；斯普利比爾當時在美國蒙大拿大學從事博士後研究，最後取得重大進展，研究成果登上《科學》期刊2016年7月的封面，撼動了僵化的地衣學界。這項發現對地衣共生現象的基礎性質提出質疑，以全新眼光看待共生現象如何在整個生物界發揮作用、天擇又是如何進行，甚至生命型式究竟該如何定義。

Photo Credit：科學人雜誌

地衣無所不在，非常迷人。它們也許已存在5億多年，遍佈每一塊大陸，即使在地球上最荒涼的地方也可繁衍茁壯；甚至在太空中，完全暴露於宇宙輻射、紫外光和處於真空環境下，地衣也可存活一年半。地衣大約有1萬4000種，型態非常多樣化，像是石頭上的扁平圓形、窩在苔蘚之間的荷葉狀、攀附於樹皮的結痂狀、懸垂於樹枝上的飄動絲狀，還有尖端紅色的細小喇叭狀。

長達好幾個世紀，人們一直以為地衣是植物（後來認為是真菌）。到了1860年代，瑞士植物學家史溫德納（Simon Schwendener）發現地衣是由一種真菌和一種藻類形成的夥伴關係；真菌的分類自成一界，因為它們與植物不同，不能自行製造養份，藻類則可透過光合作用來餵養自己，但缺乏植物的根與莖。真菌顯然為地衣提供生長骨架，藻類則利用光合作用供應養份給真菌。（後來發現有些地衣是透過一種藍綠菌獲得養份，還有一些地衣物種同時包含藻類和藍綠菌，與真菌共生。）

科學界一開始漠視史溫德納的發現，但如今已把地衣視為共生現象（生物間互利的交互作用）的代表。自此之後，科學家在大自然中陸續發現許多共生現象，包括生活在人體內的數兆個微生物。

過去兩個世紀以來，科學界大抵把分子、細胞和物種視為獨立個體，共生現象卻挑戰了這樣的概念。斯普利比爾說：「在一種地衣內，藻類細胞和真菌細胞有獨立運作的生理機制，但它們也共同組成一種地衣，讓前來覓食的馴鹿視之為一道佳餚。」

而天擇同時發生在這兩種尺度上，就像光是波動、也是粒子，真菌和藻類是個體，同時也是整體的一部份。斯普利比爾說，從科學界化約論的觀點來看，幾乎不可能完全理解共生現象。「生態學本應是探討自然過程和合成作用的科學，但針對單一個體所做的數學運算，嚴重曲解這個骨幹。」

地衣的秘密夥伴現身

斯普利比爾等人秉持這樣的想法進行研究，他們2016年發表於《科學》的研究揭露了重大發現：許多地衣含有第二種真菌。

他們的研究核心是當初戈瓦德提醒斯普利比爾注意的兩種地衣，一種是馬鬃地衣（Bryoria fremontii），呈髮狀，通常是棕色，美洲西北部原住民會拿來食用；另一種類似的地衣是曲折地衣（Bryoria tortuosa），通常是黃綠色，有毒，含有高濃度的吳耳酸（vulpinic acid）。這兩種地衣構成一個迷人的難解之謎。

儘管有上述差異，芬蘭赫爾辛基大學的維爾瑪拉（Saara Velmala）和同事曾經在2009年發表遺傳分析結果（戈瓦德是共同作者），顯示兩種地衣竟包含了同種真菌和藻類。隱藏在這項發現之下的謎題，緊緊糾纏著戈瓦德。

除了外觀和吳耳酸濃度的差異，戈瓦德觀察到兩種地衣也有些微的生態差異。它們雖然會生長在一些相同的地方，但馬鬃地衣的分佈範圍較大，曲折地衣則只出現在該範圍夏季乾燥的邊緣地帶。他在2009年提出，地衣的外觀可能並非取決於真菌夥伴的形狀，而是在生長期間同時受到真菌和藻類一連串生理機制影響。

有相同生物組成的地衣，最終看起來不一樣，是因為生長過程經歷不同的轉折。以馬鬃地衣和曲折地衣為例，戈瓦德認為兩者差異可能源自它們分別與第三種生命型式產生不同的關係，他猜那是一種細菌。

歷經5年的實驗室研究後，斯普利比爾等人發現馬鬃地衣和曲折地衣，確實都包含第三種共生夥伴，但不是細菌，而是另一種真菌，已知是一種擔子菌酵母（basidiomycete yeast）；有毒的曲折地衣包含的酵母菌數量遠多於可食用的馬鬃地衣。團隊也證實酵母菌並非外來污染物，而是與其他夥伴共同演化了兩億多年。

他們繼而擴大研究全球的地衣，結果在其他52屬地衣中也找到酵母菌。這項發現大幅增進全世界對地衣的認識，也為其他更深入的研究打開一道門。斯普利比爾說：「我們從現在才開始了解，地衣確實完成了演化史上的罕見成就：一種大型的多細胞生物，卻完全由微生物建構而成；最驚人的是沒有依循特定生物架構，而是自我組成、自我複製，代代相傳這樣的共生現象。」

本文獲《科學人雜誌》、《科學人粉絲團》授權刊登，原文刊載於此

責任編輯：朱家儀
核稿編輯：翁世航