一位沒有科學文憑的自然學家，憑自學發掘地衣隱藏多年的共生秘密

長達好幾個世紀，人們一直以為地衣是植物（後來認為是真菌）。到了1860年代，瑞士植物學家史溫德納（Simon Schwendener）發現地衣是由一種真菌和一種藻類形成的夥伴關係；真菌的分類自成一界，因為它們與植物不同，不能自行製造養份，藻類則可透過光合作用來餵養自己，但缺乏植物的根與莖。真菌顯然為地衣提供生長骨架，藻類則利用光合作用供應養份給真菌。（後來發現有些地衣是透過一種藍綠菌獲得養份，還有一些地衣物種同時包含藻類和藍綠菌，與真菌共生。）

科學界一開始漠視史溫德納的發現，但如今已把地衣視為共生現象（生物間互利的交互作用）的代表。自此之後，科學家在大自然中陸續發現許多共生現象，包括生活在人體內的數兆個微生物。

過去兩個世紀以來，科學界大抵把分子、細胞和物種視為獨立個體，共生現象卻挑戰了這樣的概念。斯普利比爾說：「在一種地衣內，藻類細胞和真菌細胞有獨立運作的生理機制，但它們也共同組成一種地衣，讓前來覓食的馴鹿視之為一道佳餚。」

而天擇同時發生在這兩種尺度上，就像光是波動、也是粒子，真菌和藻類是個體，同時也是整體的一部份。斯普利比爾說，從科學界化約論的觀點來看，幾乎不可能完全理解共生現象。「生態學本應是探討自然過程和合成作用的科學，但針對單一個體所做的數學運算，嚴重曲解這個骨幹。」

地衣的秘密夥伴現身

斯普利比爾等人秉持這樣的想法進行研究，他們2016年發表於《科學》的研究揭露了重大發現：許多地衣含有第二種真菌。

他們的研究核心是當初戈瓦德提醒斯普利比爾注意的兩種地衣，一種是馬鬃地衣（Bryoria fremontii），呈髮狀，通常是棕色，美洲西北部原住民會拿來食用；另一種類似的地衣是曲折地衣（Bryoria tortuosa），通常是黃綠色，有毒，含有高濃度的吳耳酸（vulpinic acid）。這兩種地衣構成一個迷人的難解之謎。

儘管有上述差異，芬蘭赫爾辛基大學的維爾瑪拉（Saara Velmala）和同事曾經在2009年發表遺傳分析結果（戈瓦德是共同作者），顯示兩種地衣竟包含了同種真菌和藻類。隱藏在這項發現之下的謎題，緊緊糾纏著戈瓦德。

除了外觀和吳耳酸濃度的差異，戈瓦德觀察到兩種地衣也有些微的生態差異。它們雖然會生長在一些相同的地方，但馬鬃地衣的分佈範圍較大，曲折地衣則只出現在該範圍夏季乾燥的邊緣地帶。他在2009年提出，地衣的外觀可能並非取決於真菌夥伴的形狀，而是在生長期間同時受到真菌和藻類一連串生理機制影響。

有相同生物組成的地衣，最終看起來不一樣，是因為生長過程經歷不同的轉折。以馬鬃地衣和曲折地衣為例，戈瓦德認為兩者差異可能源自它們分別與第三種生命型式產生不同的關係，他猜那是一種細菌。

歷經5年的實驗室研究後，斯普利比爾等人發現馬鬃地衣和曲折地衣，確實都包含第三種共生夥伴，但不是細菌，而是另一種真菌，已知是一種擔子菌酵母（basidiomycete yeast）；有毒的曲折地衣包含的酵母菌數量遠多於可食用的馬鬃地衣。團隊也證實酵母菌並非外來污染物，而是與其他夥伴共同演化了兩億多年。

他們繼而擴大研究全球的地衣，結果在其他52屬地衣中也找到酵母菌。這項發現大幅增進全世界對地衣的認識，也為其他更深入的研究打開一道門。斯普利比爾說：「我們從現在才開始了解，地衣確實完成了演化史上的罕見成就：一種大型的多細胞生物，卻完全由微生物建構而成；最驚人的是沒有依循特定生物架構，而是自我組成、自我複製，代代相傳這樣的共生現象。」

本文獲《科學人雜誌》、《科學人粉絲團》授權刊登，原文刊載於此

責任編輯：朱家儀
核稿編輯：翁世航