讓達爾文「一看到就很難受」,公然違抗天擇的華麗雄性動物

讓達爾文「一看到就很難受」,公然違抗天擇的華麗雄性動物
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我們想讓你知道的是

鳥類中,雌雄之間的體色及羽飾有極大分野。這雖然讓人能極易區分性別,卻讓達爾文很是困擾,他曾說:「只要一看到公孔雀尾巴上的羽毛,我就覺得難受。」

文:程樹德(台大理學士,哈佛大學哲學博士,任教於陽明大學)

阿達:小文,說到生物老師最近教的演化,我覺得很奇怪。

小文:怎麼了阿達?達爾文說天擇是演化的動力,生物會不斷改變,很合理啊。

阿達:可是,像雄孔雀就有華麗又誇張的尾羽,拖著一坨尾巴又跑不快,很容易被天敵抓到,天擇怎麼會讓牠長成這種模樣呢?

小文:恩,這也有道哩,雄孔雀這麼漂亮,完全是為了吸引雌孔雀,結果還會讓自己陷入生存的危險呢⋯⋯不過這大概表示我們女生的選擇權很重要吧。欸,說到這個,我發現你今天好像有特別打扮唷。

阿達:拜託,我一直都是很帥的好嗎。不多說了,我待會有事要先走了!

小文:喔~溜這麼快,一定是要去約會!

言歸正傳,雄孔雀的問題就來看看程樹德老師怎麼說吧。

男女之別不明顯

搭乘捷運,除了節能減碳又省錢,另有一樁小好處,即偶而能欣賞美女。但既然已經是資深青年了,怕被罵為老不修,就只能很有技巧地,眼睛如雷達般地,來回掃描觀察,絕不盯著人看,但也常為某些捷客究竟是男是女而頗感困惑。我一般區分的方法,是先看頭髮長度,其次看有無鬍鬚,這兩個判斷標準當然常常失效,這時好奇心大發,只好用勁端詳,看衣飾、化妝、皮膚、手機顏色等更細微的差別,以挑戰自己,看多快能分辨出雄雌。

從生物學的不同組織階層來區分男女差異,應該有很多特徵,而在遺傳及形態學上,至少能匯集五大類:細胞內性染色體之有無,性腺可以區分為睪丸或卵巢,性荷爾蒙也分為兩種,體內生殖器官及外生殖器官等等皆有明顯差異。但在衣飾及流行文化的掩蔽下,光由遠望,真難以分辨雌雄呢!所以我國古代花木蘭代父從軍,祝英台喬裝書生等故事,雖然是傳說,還是有發生的可能。

由統計資料看,男女群體間,平均體重相差15%,成年男女基礎代謝率差10%,男人肌肉多而女人脂肪多,但男與女這些個人數據各自的分布曲線,若將之畫在同一張座標圖上,重疊區還挺多,也就是憑身高體重等參數,是沒法判斷男女的。

雌雄迥異的例子

身為人類,我們常用自身獨特的視角觀察世界,這就免不了因為成見而產生錯誤。男女之間外觀差別不太多,但不能延伸到其他動植物。例如,居處於南半球,主要棲地在南極洲的南方象海豹(Southern elephant seal),其成年雄海豹可重達2200~4000公斤,而雌海豹只有400~900公斤,體重相差達5、6倍,光憑遠觀,就能分辨雌雄。

我曾遐想,牠們交尾時,怎樣調適雙方體重與體長的巨大差異。稍稍上網尋找,居然很多這類影片,可見人的好奇心及偷窺慾無遠弗屆,甚至有文章稱,牠們也可在海裡交尾。乖乖,真是傑出的觀察呢。

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一對南方象海豹伴侶依偎在海灘上。

人類男女體色沒什麼差異,但鳥類中,雌雄之間的體色及羽飾有極大分野,雄孔雀尾羽上有眼睛狀圖案,加上全身翠綠光澤,很難想像雌鳥只有毫不起眼的褐羽,好像披紫戴紅的新郎,配上皂色小丫鬟。

這雖然讓人能極易區分性別,卻讓達爾文很是困擾,他曾說:「只要一看到公孔雀尾巴上的羽毛,我就覺得難受。」君子不以物喜,不以己悲,他為何動感情呢?

天擇驅使生物改變

這位達爾文就是在1859年出版《物種起源》的英國博物學家,這是一本想要說服讀者:生物會變化,而變化的動力,主要來自天擇的論述。在建構他的論據時,令他感到挺頭痛的一件現象,是完美的眼睛怎麼演化出來的?反對的人可以輕易的問:「一陣巨風能把幾十萬個零件吹成一架飛機嗎?只有千分之一視覺的眼睛有何用?若沒有一位有智能的設計師依照圖紙來建造,怎能出現像鐘表一般精細的眼睛呢?」這種設計師的論證,圖窮而匕見,最後非得推論出有一位全知全能的所謂造物者不可了。

達爾文小心應對,他的論據大致如下:視力對生存挺重要,一片能感光的皮膚就能幫忙個體覓食及避敵,天擇會持續對更佳視力進行選擇。只要某個生物感光結構有些好的變異,就能生養更多後代,讓這好變異存留在族群中,經過極長時間,將一個個不同的好變異累積起來,就能產生精細如動物眼睛的結構。

雌性選擇也是改變的動力

這種代代累積變異的論述,可以擺脫設計師論述的死胡同,但是孔雀尾巴登場搗蛋,它炫耀怪異及誇大矯飾,顯然沒實際用途,更會傷及主人,讓牠跑不快飛不高,易為天敵所乘。更糟的是,動物世界中到處充斥著像孔雀尾巴這樣的構造。尤其在鳥類和昆蟲,雌性動物的服飾總是經濟又合理,謹守「天擇」的命令。但是,雄性動物卻明目張膽地,公然違抗天擇,或有巴洛克式華麗外衣,或是表演精緻歌舞等。

例如,美國中西部草原上的大草原雞(Greater Prairie Chicken, Tympanuchus cupido pinnatus)春天時趕集般齊聚在一塊草地上,雄鳥各自佔據一片舞台,跳舞展翅,並用牠掛在頸上的橘色大氣囊,發出嗚嗚響聲,像人吹簫般,數里外都可聽到,吸引許多雌鳥一攤一攤地看,精挑細選後,擇一交配;而雌鳥沒鮮艷羽毛,更缺氣囊。若這種反天擇的特徵到處存在,天擇有何用?

所以達爾文殫精竭思,在1871年推出他那巨著《人類傳衍》一書,用其中大量篇幅,承認天擇真的無力解釋雄性的奢華特徵,並提出「性擇」理論。他相信,雄性之所以裝飾自己,完全是因雌性喜歡和裝扮最體面的雄性交配,故奢華外表能為雄性帶來高的生殖利益,經過漫長的演化時光,雄性會發展出更誇張更過分的炫耀方式。

他提出的性擇,涵蓋兩方面,其一是雄性間為爭奪雌性,所進行的威嚇及格鬥,涉及武器、力量、體型及速度。這部分與天擇偏好的特性相似,故很快被當時學界接受。但其二的雌性選擇(Female Choice),就命運多舛,被當時演化學者拋棄,直到20世紀後半葉方才復興。

為何百年孤寂呢?有些現代學者認為,達爾文所在的維多利亞女王時代,英國男女不平等,男人認為女人很多智能低下,當然不願賦予雌性動物審美眼光,更拒絕相信,雌性動物擁有比較及選擇雄性的權利。這種學術史的外因分析,當然是可以且合理,但學者柯若寧(Helena Cronin)在她的《螞蟻與孔雀》(The Ant and the Peacock)一書中,倒也提出一個內因,即與達爾文共同提出天擇理論的華萊士(Alfred Wallace)正是反對最力的人,他的言論讓性擇被忽視接近百年。

原來華萊士為了解釋動植物的色彩,提出「保護」及「識別」兩個觀念;例如搶眼的色彩,或能警告天敵,或能幫動物隱沒於棲息地內,是天擇所偏好的特徵。而明顯的色彩體飾,也能協助動物辨識同類或潛在的配偶。這兩種觀念提出的日期,某些早於性擇,當達爾文的性擇論出爐後,立刻大大挑戰了華萊士的詮釋計畫。華萊士的反對似乎言之成理,而且在達爾文死後持續有影響力,故造成上述的後果。

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雄雞求偶時會秀出自己優異的體格給雌雞看,不但會展翅跳舞,還會豎起頭部羽毛和鼓起橘色的頸囊。
投資都為傳播後代

我們姑且跳出那一段爭議,來到20世紀中葉,看性擇怎麼復活了。貝特曼(Angus John Bateman)在1948年說,父母在繁衍下一代時,所投入的資源並不相等。我以紅毛猩猩為例,雌性造的卵,體積遠大於精子,這是第一層的投資。其次,雌雄交配約15分鐘後,就永遠分道揚鑣了。但雌性要懷胎八月,生下一公斤左右嬰兒後,再繼續哺乳養育到7、8歲,待幼兒獨立生活止,但雄性只供應幾公克精液而已。這巨大投資差異,在90%的哺乳類中是常態。

正因為雌性投資大,她們最大的生殖利益,是看好自己的一畝三分地,自己產卵的能力或懷孕的胎兒數,是主要決定因素,而與之交配的雄性數目,倒是次要的。反之,雄性生殖利益,完全取決於與多少雌性交配。當然配偶越多利益越大,故演化對雄性的壓力,強過於對雌性,雄性需取得雌性的青睞,方能成功地繁殖。貝特曼認為,這不同的演化壓力,造成雌雄間形態與行為的差異。

由於分子生物學技術的演進,用核酸做親子鑑定變得容易而且精確,瓊斯與他的團隊(Adam Jones et al., 2002)用粗皮蠑螈(Rough-skinned newt)測試貝氏的理論。雄蠑螈背脊比雌性高大,身體也較重,雌性每生殖季可產卵300顆,但不照料卵,故對後代的投資,雌性大於雄性。每年1、2月雌蠑螈出現於池塘時,便有許多雄性聚來尋求交尾機會,雌性交尾完畢後,就一粒一粒地產卵,達數週之久。

瓊斯團隊便先收集所有雌雄蠑螈以及子代的核酸,予以親子鑑定,發現絕大多數雄性蠑螈沒交配過也沒子嗣,但所有雌性皆有一次以上的交配,以及50~350個子嗣。表示雄性面臨的生殖選擇壓力遠大於雌,非得投入大量資源於獲得交配機會,否則就被淘汰了。

科學理論都要經過實驗測試,方能取捨。貝特曼從生殖投資不對等,進而推論投資少的性別,反而面臨很大的擇偶壓力,從而給雌性選擇理論強烈之支持,現在性擇正成為演化生物學中熱烈的研究領域。

能了解雄孔雀華麗的羽毛及尾巴,我們反過來看雌雄差異不大的物種,倒是有些迷惘了。例如男女體型差別不大,男性除了鬍鬚,也沒特別炫麗的體飾,就引起演化學者好奇的思索,是否人的性擇,不能只用雌性選擇來分析?男性的投資也相當多,由此而推論出的男追女擇現像,加上細緻心理差異,成了演化心理學家的挖寶場。若達爾文從他所長眠的西敏寺復活,也會驚異於,他灑下的種子竟然變成百花齊放的園子了。

本文經科學月刊授權刊登,原文刊載於此

責任編輯:朱家儀
核稿編輯:翁世航