《動物的武器》：由於交配戰鬥求勝無望，這些小傢伙改採作弊B計畫

文：道格拉斯．艾姆蘭

在巴拿馬做研究的最後一年，除了每天破曉時進入森林尋找猴子和做人工選汰實驗外，我也花了很多時間待在黑暗中，就在辦公室一塊厚布下。我把布掛在天花板上，讓它像帳篷一樣垂下來。這一次，我純粹觀看。我想看看甲蟲的生活，牠們的一切，之前沒有人研究過牠們的行為，我急於想看到雄性甲蟲如何使用牠們的角。

問題是，一切有趣的活動都發生在地底下。我的甲蟲，不像螃蟹，成千上萬隻都在腳邊打架，也不像水雉，會在浮動的水草團上戰鬥。這些小傢伙進入鉛筆大小的洞穴後，就消失在土壤中。19世紀末，法國博物學家讓．翁利．法布爾（Jean-Henri Fabre）在研究一種歐洲糞金龜的地下交配行為時，克服了類似問題。他在吃完甜點後，留下一個裝派的盤子，當中有一個洞，然後插進一根塞滿土壤的玻璃管。

100多年後，玻璃管已經發展到「玻璃三明治」。我打造了一間「昆蟲農場」，在兩塊透明板之間填滿土壤，並以透明塑膠板取代盤子，固定在昆蟲農場的頂部。甲蟲要挖隧道時，牠們別無選擇，只能在玻璃板之間挖掘，這樣我便能窺視巢穴內部。明亮的燈光會干擾甲蟲，隧道內部通常不會有太多陽光，所以我不得不模擬出黑暗。 幸好長臂天牛無法看到紅色，我可以在黑布帳棚中內使用紅光，不至於造成干擾。

每天我會在裡面待上4小時，寫下潦草筆記，瞇著眼睛在昏暗燈光下看豌豆大的甲蟲在小隧道內鬥毆。燈光讓小帳篷內溫度飆升，發酵糞便的氣味更讓人無法招架。但在玻璃三明治裡，甲蟲倒是過得很快活。牠們打鬥、交配並且照料下一代，我得看清楚這一切。

要不了多久，我就馬上確定雄性甲蟲會用角打架。這並不意外，但親眼見到還是很興奮。打架完全是一片混亂。守護者戒備嚴謹，以腿部的刺插入隧道土牆固定自己，入侵者會推牠，硬往下擠，彼此以頭和角相互扭轉。當兩隻公甲蟲埋頭互推，角會卡在一起。要是兩隻雄性勢均力敵，打鬥場面會愈演愈烈，雙方都更加狂熱，在扭打和翻轉之間，隧道也因此變得更寬。

在一來一往之間，牠們可能會互換位置，因為對手會設法擠得更裡面，那可說是打鬥的獎賞。有時決鬥會一路後退到雌性甲蟲所在，直接撞到牠身上。也有時候，牠們會往隧道外移動，翻滾到頂層。在最瘋狂、激烈的戰鬥中，我根本無法分辨誰是誰，但等混戰結束後，幾乎總是角較小的雄性甲蟲離開。

在觀察多次鬥毆後，我就不再那麼專注了，畢竟每次結果大同小異。看到贏家並不會讓我特別興奮，倒是輸家讓我吃驚。假如一隻大型雄性個體戰敗，牠會去尋找另一條隧道，展開另一次挑戰。在野外，牠大概只要移動1、2公分，便能到達下一條隧道。

但在我的農場裡，可沒這麼幸運，牠得沿著玻璃盒的四周不斷繞圈圈。但個頭小的雄性則採取截然不同的策略。被趕出來後，牠們只會短距離移動，也許一兩公分，然後開始挖掘隧道。挖隧道是典型的雌性行為，但是小型雄性個體卻在有雄性看守的隧道旁另挖一條新隧道。

第一次看到這場景時，我興奮不已，以為小型雄性想要趁機溜進主隧道。但是，牠只是等著，幾個小時過後，牠還是待在那兒按兵不動，我整個人心浮氣躁。沒錯，就是在我去廁所的那一刻，牠動了。

等我回來後，發現一切都結束了。小傢伙又回到牠原本的隧道，但我看得出來，牠從側邊挖了一條隧道，鑽到主道去。於是，我組合起5、6個巢穴，把大大小小的雄性個體全都混在一起，果然，終於親眼看到牠們偷偷摸摸闖進別人巢穴的畫面。在靜坐幾個小時後，小型雄性突然忙活起來，往主隧道挖去，目標對準雌性。在短短幾分鐘內，牠可以和雌性糞金龜交配，然後離開，而在上方守著入口的雄性渾然不覺。

Photo Credit：臉譜

當我跟博士論文口試委員會討論隧道支線的事情時，他們質疑這是在玻璃箱內的特殊狀況，畢竟箱裡是個二維宇宙，不然那些小甲蟲還能往哪裡挖？ 要是空間有限，鑽到主要隧道去也不足為奇。真正的問題是，野生糞金龜是否也會做出同樣舉動？

於是我準備好幾條矽膠和熱熔槍，到森林裡，把白色的熔膠灌入甲蟲的隧道。猴糞不大，約莫一個硬幣的大小，往下挖就可見到甲蟲洞穴的入口，分別通往十幾個甚至二十來個獨立隧道。我將隧道全都灌進矽膠，再整個挖起來，用車子運回實驗室，以便能輕輕刷去泥土，看到隧道的模型。

結果發現，野外的小型雄性糞金龜也會有挖隧道支線的行為，而且次數相當頻繁。從巢穴翻模能夠明顯看出，鬼鬼祟祟的雄性糞金龜可能靠著密道，偷偷潛入別人地盤約4、5次。現在，我明白為什麼大個頭的雄性糞金龜會定期巡邏隧道，也瞭解為什麼體型小的雄性糞金龜不長角。

這個物種，就跟許多隧道型的同類一樣，體型大的雄性都會長出一對長長的角，體型小的則不，甚至連中間過渡型的角都沒有長出來，牠們似乎完全停止了角的生長，個體成熟時比較像是雌性。

體型小又沒有長角的雄性，在隧道裡的機動性比體型大、有長角的雄性來得好，部分原因是牠們頭上沒有角來礙事。感謝西澳大學（University of Western Australia）約翰．杭特（John Hunt）、喬．湯姆金斯（Joe Tomkins）和利．西蒙斯（Leigh Simmons）的研究，我們現在也知道，在許多具有這種「二形性」（dimorphic）的甲蟲物種中，高度特化的小型雄性個體具備種種鬼祟行事的才能。牠們的交配速度快、精子傳遞的時間也短，有相對較大的睪丸和較多的精子。