《美的演化》:達爾文認為動物的「性擇」,也會以外表是否美麗為基準

《美的演化》:達爾文認為動物的「性擇」,也會以外表是否美麗為基準
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要在一本書的篇幅中處理美的演化以及人類起源這兩個複雜又充滿爭議的主題,需要聰明才智和膽量技術,不過,人們通常認為《人類原始》是一本艱澀甚至有殘障的著作。

文:理查・O・普蘭(Richard O. Prum)

一八七一年,《人類原始與性擇》(以下簡稱《人類原始》)一書出版,達爾文在書中大膽解釋了人類起源和美麗演化這兩個問題。他提出另一個獨立的演化機制:性擇(sexual selection),用以解釋生物的軍備與裝飾、爭鬥與美麗。如果遺傳差異造成的生存差異決定了天擇的結果,那麼生物在生殖成功方面的差異則決定了性擇的結果,性擇篩選的對象是有利於得到配偶的遺傳特徵。

達爾文提出了兩個可能的演化機制,說明性擇的運作,這兩個方式彼此是對立的。第一個機制他稱作「戰鬥法則」(law of battle),這是說同性(通常是雄性)個體之間會為了控制異性個體而爭鬥。第二個性擇機制他稱作「美的品味」(taste for the beautiful),這個機制和某個性別(通常是雌性)對基於自己內在的偏好而擇偶有關。

達爾文認為,擇偶的結果是讓生物演化出許多好看、漂亮的特徵,這些裝飾特徵包括了鳴叫聲、一身繽紛羽毛、鳥類的表演行為,到山魈(Mandrillus sphinx)臉部與臀部鮮明的藍色。達爾文徹底研究了當時的動物,從蜘蛛、昆蟲、鳥類到哺乳動物,達爾文檢視了各種不同物種中的性擇證據。運用「戰鬥法則」和「美的品味」,他解釋了動物身上的武裝與裝飾的演化。

在《物種起源》中,達爾文並沒有好好提出人類演化起源的理論,但是在《人類原始》中,他終於詳細說明了這個理論。這本書一開始就花了很長的篇幅說明人類和其他動物之間的連續性,一點一滴慢慢鑿去人類獨特性的牆角,解釋人類並不是動物之中的例外。文化界對於這個主題的敏感是顯而易見的,因此達爾文小心翼翼、慢慢說明這種演化連續性。直到最後一章〈總說與結論〉,才提出種種說明之後必然推導出來的煽動性結論:「因此我們知道,人類的遠祖是有毛的四足動物。」

達爾文討論了性擇在動物世界中的運作方式之後,筆鋒一轉,說明性擇對於人類演化的影響。從人類無毛的身體開始,介紹人類因為地理分布、民族與部落差異,在外觀上具有極多變化,以及人類高度社會化的特性,還有相關的語言和音樂。他用許多證據說明性擇在人類這個物種形成的過程中扮演了核心角色。

勇氣、好勝、毅力、力氣、體型大小、各種武器、聲音與樂器、各種外加裝飾品的明亮顏色、線條與形狀等,全都間接受到愛情與嫉妒之影響、受到了鑑賞美麗之影響……此些影響力經由選擇的過程而發揮。

要在一本書的篇幅中處理美的演化以及人類起源這兩個複雜又充滿爭議的主題,需要聰明才智和膽量技術,不過,人們通常認為《人類原始》是一本艱澀甚至有殘障的著作。達爾文以緩慢與漸進的方式構築論點,文體乾澀散漫,同時又引用了許多學術證據支持自己所提出的論點。

他可能認為,用這樣的方式能夠吸引理性的讀者接受他這個難以否定的結論。不過,他的修辭策略失敗了,不論是反對演化理論的創造論者,抑或是接受天擇演化論的科學家,都堅決反對性擇理論。直到今日,《人類原始》對於人類智識所帶來的衝擊,都遠不如《物種起源》。

達爾文擇偶理論中,最值得注意、同時也是最創新的特徵,是這個理論明確指出擇偶和美學有關。他認為自然界中動物之美,其源頭在於動物演化成「牠們所認為美麗的模樣」。

這個概念的激進之處,在於把動物本身(特別是雌性動物)當成主動推進所屬物種演化的媒介。天擇源自於自然界中作用於生物體上的外在力量,例如競爭、掠食、氣候和地理特色。但是性擇不同。性擇基本上是獨立存在、由物種自行引導的過程(主要是由雌性個體推動)。達爾文說,雌性個體具有「美的品味」,以及「美學技能」(aesthetic faculty)。他也說雄性需要盡力「吸引」配偶:

大部分的動物……對於美的品味囿於來自異性的吸引措施。許多雄性鳥類在求偶季節會持續唱出甜美的旋律,雌鳥當然會欣賞這些旋律,在後面會提出相關的事實證據。如果雌鳥不具備欣賞雄鳥這些美麗顏色、裝飾以及聲音,那麼雄鳥在雌鳥面前,為了增進自身魅力所付出的努力與焦慮,就白白浪費了,這根本沒道理。

總之,在所有動物中,除了人類以外,鳥類可算得上最為美麗,牠們對美的品味幾乎與人類相同……雄鳥會用鳴聲和各種型式的音樂吸引雌鳥。

從現代的科學與文化角度來看,達爾文使用美學的語言來描述動物,可能有一些古怪,這樣擬人化的說法可能笨拙得讓人羞赧。這或許能夠解釋,為何達爾文以美學擇偶的觀念,會像是演化理論史中的瘋婆子般被藏到閣樓中,最好不要再為人所提起。不過,達爾文和現在的我們不同,他毫不畏懼擬人化。

事實上,在他之前,人們認為人類和其他動物之間截然不同,這點無庸置疑。達爾文為了打破這面障壁而使用美學這樣的說法,並不只是有趣的癖好、或是維多利亞時代古怪的矯揉造作筆法,而是融合了他對於自然界中演化過程的科學觀點。達爾文詳細解釋了動物的感覺和認知能力,以及這些能力在演化上發揮的影響力。

達爾文把人類和其他動物全都放到生命之樹的各個分支上,因此對人類和其他動物使用相同的字詞描述,為的是表達非凡的科學觀念:在科學上,人類的主觀感覺經驗可以和動物的主觀感覺經驗相比較。

達爾文這種說法的第一個意義在於,動物選擇牠們預期中的配偶,是以對方的外表是否美麗為基準。在維多利亞時代,就算是支持演化論的讀者,也會覺得這種說法顯然荒謬可笑。動物看起來就不可能進行細緻的美學判斷。就算牠們能夠觀察到追求者全身羽毛的顏色、歌唱的聲調,但是說牠們有分辨其中高低的認知能力,以及能夠展現出對於其中差異的偏好,怎麼想都太滑稽了。

這些維多利亞時代的反對意見已經完全被拋棄了。現在有成堆的證據支持動物能夠依照感官訊息進行評估,並且展現對配偶的偏好,這都支持達爾文的看法。針對鳥類、魚類、蚱蜢、蛾類等各種動物的許多實驗,都顯示動物的感官品評(sensory evaluation)能力會影響牠們選擇時的偏好。

達爾文認為動物有擇偶的認知能力,這一點已經是共識了,但是他對於性擇的美學理論到現在還是充滿革命性、也引起爭議,和這個理論問世的當時沒有兩樣。達爾文使用了「美麗」、「品味」、「吸引」、「欣賞」、「欽慕」、「愛」這些字眼,意思是配偶偏好可以隨著那些行為展現而演化,對於位居選擇地位的個體而言,那些行為展現完全沒有實用意義,就只是好看而已。簡單來說,達爾文的看法是,美麗會演化出來,就只是為了討好觀察者而已。

達爾文對於這個議題的看法,花了一段很長的時間才醞釀出來。他早先在《物種起源》中關於性擇的討論中便寫道:「在許多動物中,性擇會幫助一般的選擇(天擇),讓最為強壯、適應最佳的雄性具有最多後代。」

換句話說,達爾文在《物種起源》中指出,性擇隸屬於天擇,只是保證最強壯、適應最佳的雄性永久續存的另一種方式而已,現在這個看法依然流行。可是到了撰寫《人類原始》時,達爾文認為性擇的影響廣泛多了,可能和潛在配偶是否比較強壯、適應得更好沒有關聯,而只是外貌上比較美麗而已。他舉出了青鸞(Argusianus argus)這個讓人著迷的例子:「雄性青鸞的例子相當有趣,因為牠確實證明了細緻美麗能夠吸引異性,而且沒有其他用處。」

除此之外,達爾文在《人類原始》中,還把性擇和天擇當成兩種不同但一樣經常發揮作用的獨立演化機制。因此,在達爾文真正的生物演化觀中,這兩種截然不同的選擇機制可能會彼此影響,甚至彼此衝突,都是同樣基本而且重要的。但是我們會看到,現在大多數演化生物學家都反對這個概念,偏好達爾文早期的看法:性擇只是天擇的一種變化而已。

達爾文擇偶理論中,還有另一個重要特徵:共同演化(coevolutionary)。他認為,特殊的表演特徵和用來篩選配偶的「美麗標準」,兩者是一起演化,而且會彼此相互影響,並且讓對方強化,這在青鸞身上也觀察得到:

雄性青鸞經由雌性的偏好而逐漸有了美麗的外觀。這是因為代代相傳之下,裝飾越華麗的雄性越受歡迎。就像人類的美學能力會逐漸進步,雌性青鸞的美學能力也會因為練習或習慣而改進。

在達爾文設想的這個演化過程中,每個物種都會自行共同演化出牠們自身所認知的獨特「美麗標準」,符合這個美麗標準的精心展現也會一併演化出來。根據這個說法,在每種生物裝飾的背後,都有一個同樣細膩的認知偏好共同演化出來,這個偏好一直驅動並且改變裝飾的演化,也會一直受到裝飾演化的改變。

就現代科學的標準來看,達爾文對青鸞共同演化的過程描述得相當簡略,但也沒有比他對天擇機制的解釋來得簡略。如今,人們認為後者完全是先見之明,尤其在他不知道遺傳機制的前提下更顯得了不起。

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書籍介紹

本文摘錄自《美的演化:達爾文性擇理論的再發現》,馬可孛羅出版

作者:理查・O・普蘭(Richard O. Prum)
譯者:鄧子衿

除了「天擇」,「美麗」也在推動演化!

重新詮釋達爾文性擇理論的演化生物學鉅作,
解開天擇無法解釋的動物特徵與行為模式之謎。

人們從未真正明瞭達爾文的偉大之處:他解釋了生物之美從何而來。
演化生物學界的主流意見認為,達爾文與華萊士共同倡議的天擇理論,足以解釋「生命之樹」的每一根枝幹與分叉:哪些物種會繁衍成長、哪些物種會終結滅絕,以及每個物種的演化特徵。

然而達爾文卻說:「每當我看到孔雀尾巴的羽毛,就覺得惶恐不安。」孔雀尾巴羽毛誇張的結構和顏色,顯然沒有任何有利於生存的地方,這和其他任何由天擇打造出來的遺傳特徵都不一樣。他苦思許久,終於有了新的看法:這是「性擇」發揮了作用。但對於認同他《物種起源》天擇理論的適應主義者來說,這是一個無法原諒的背叛。因此,達爾文的性擇理論從那個時候開始就經常受到誤解、排擠、甚至遺忘。

為此,耶魯大學鳥類學家、麥克阿瑟獎得主理查・O・普蘭力圖復興達爾文的觀點。憑藉在全球進行三十餘年的實地觀察研究,從嬌鶲與花亭鳥的肢體和羽色、求偶演示行為和築巢的裝飾品,還有雌雄鴨子的生殖策略和性衝突等行為,重新審視性擇理論的重要性。原來,審美能力與伴侶選擇是獨立於天擇之外,推動生物演化的驅力之一。所有動物的特徵與行為模式,都在天擇與性擇的光譜中取得平衡。

《美的演化》一書提出了嶄新且獨特的科學視角,不但藉以理解人類與美的演化過程,更能全面客觀地了解我們自己。

美的演化
Photo Credit: 馬可孛羅

責任編輯:羅元祺
核稿編輯:翁世航