《美的演化》：達爾文認為動物的「性擇」，也會以外表是否美麗為基準

這些維多利亞時代的反對意見已經完全被拋棄了。現在有成堆的證據支持動物能夠依照感官訊息進行評估，並且展現對配偶的偏好，這都支持達爾文的看法。針對鳥類、魚類、蚱蜢、蛾類等各種動物的許多實驗，都顯示動物的感官品評（sensory evaluation）能力會影響牠們選擇時的偏好。

達爾文認為動物有擇偶的認知能力，這一點已經是共識了，但是他對於性擇的美學理論到現在還是充滿革命性、也引起爭議，和這個理論問世的當時沒有兩樣。達爾文使用了「美麗」、「品味」、「吸引」、「欣賞」、「欽慕」、「愛」這些字眼，意思是配偶偏好可以隨著那些行為展現而演化，對於位居選擇地位的個體而言，那些行為展現完全沒有實用意義，就只是好看而已。簡單來說，達爾文的看法是，美麗會演化出來，就只是為了討好觀察者而已。

達爾文對於這個議題的看法，花了一段很長的時間才醞釀出來。他早先在《物種起源》中關於性擇的討論中便寫道：「在許多動物中，性擇會幫助一般的選擇（天擇），讓最為強壯、適應最佳的雄性具有最多後代。」

換句話說，達爾文在《物種起源》中指出，性擇隸屬於天擇，只是保證最強壯、適應最佳的雄性永久續存的另一種方式而已，現在這個看法依然流行。可是到了撰寫《人類原始》時，達爾文認為性擇的影響廣泛多了，可能和潛在配偶是否比較強壯、適應得更好沒有關聯，而只是外貌上比較美麗而已。他舉出了青鸞（Argusianus argus）這個讓人著迷的例子：「雄性青鸞的例子相當有趣，因為牠確實證明了細緻美麗能夠吸引異性，而且沒有其他用處。」

除此之外，達爾文在《人類原始》中，還把性擇和天擇當成兩種不同但一樣經常發揮作用的獨立演化機制。因此，在達爾文真正的生物演化觀中，這兩種截然不同的選擇機制可能會彼此影響，甚至彼此衝突，都是同樣基本而且重要的。但是我們會看到，現在大多數演化生物學家都反對這個概念，偏好達爾文早期的看法：性擇只是天擇的一種變化而已。

達爾文擇偶理論中，還有另一個重要特徵：共同演化（coevolutionary）。他認為，特殊的表演特徵和用來篩選配偶的「美麗標準」，兩者是一起演化，而且會彼此相互影響，並且讓對方強化，這在青鸞身上也觀察得到：

雄性青鸞經由雌性的偏好而逐漸有了美麗的外觀。這是因為代代相傳之下，裝飾越華麗的雄性越受歡迎。就像人類的美學能力會逐漸進步，雌性青鸞的美學能力也會因為練習或習慣而改進。

在達爾文設想的這個演化過程中，每個物種都會自行共同演化出牠們自身所認知的獨特「美麗標準」，符合這個美麗標準的精心展現也會一併演化出來。根據這個說法，在每種生物裝飾的背後，都有一個同樣細膩的認知偏好共同演化出來，這個偏好一直驅動並且改變裝飾的演化，也會一直受到裝飾演化的改變。

就現代科學的標準來看，達爾文對青鸞共同演化的過程描述得相當簡略，但也沒有比他對天擇機制的解釋來得簡略。如今，人們認為後者完全是先見之明，尤其在他不知道遺傳機制的前提下更顯得了不起。

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書籍介紹

本文摘錄自《美的演化：達爾文性擇理論的再發現》，馬可孛羅出版

作者：理查・O・普蘭（Richard O. Prum）
譯者：鄧子衿

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除了「天擇」，「美麗」也在推動演化！

重新詮釋達爾文性擇理論的演化生物學鉅作，
解開天擇無法解釋的動物特徵與行為模式之謎。

人們從未真正明瞭達爾文的偉大之處：他解釋了生物之美從何而來。
演化生物學界的主流意見認為，達爾文與華萊士共同倡議的天擇理論，足以解釋「生命之樹」的每一根枝幹與分叉：哪些物種會繁衍成長、哪些物種會終結滅絕，以及每個物種的演化特徵。

然而達爾文卻說：「每當我看到孔雀尾巴的羽毛，就覺得惶恐不安。」孔雀尾巴羽毛誇張的結構和顏色，顯然沒有任何有利於生存的地方，這和其他任何由天擇打造出來的遺傳特徵都不一樣。他苦思許久，終於有了新的看法：這是「性擇」發揮了作用。但對於認同他《物種起源》天擇理論的適應主義者來說，這是一個無法原諒的背叛。因此，達爾文的性擇理論從那個時候開始就經常受到誤解、排擠、甚至遺忘。

為此，耶魯大學鳥類學家、麥克阿瑟獎得主理查・O・普蘭力圖復興達爾文的觀點。憑藉在全球進行三十餘年的實地觀察研究，從嬌鶲與花亭鳥的肢體和羽色、求偶演示行為和築巢的裝飾品，還有雌雄鴨子的生殖策略和性衝突等行為，重新審視性擇理論的重要性。原來，審美能力與伴侶選擇是獨立於天擇之外，推動生物演化的驅力之一。所有動物的特徵與行為模式，都在天擇與性擇的光譜中取得平衡。

《美的演化》一書提出了嶄新且獨特的科學視角，不但藉以理解人類與美的演化過程，更能全面客觀地了解我們自己。

Photo Credit: 馬可孛羅

責任編輯：羅元祺
核稿編輯：翁世航