《美的演化》：鳥類沒有陰莖，是因為用不到了

文：理查・O・普蘭（Richard O. Prum）

關於鴨子性器官的演化，產生了另一個更大的問題：為什麼大部分的鳥類都沒有陰莖？這是怎麼發生的？鳥類沒有了陰莖，對演化和美學會有什麼影響？這一次，美學演化和性自主的概念依然足以提出有趣的新見解。

鳥類本來從恐龍祖先那裡遺傳到了陰莖。現今，九五％的鳥類屬於新鳥類（Neoaves），大約在六千六百萬到七千萬年前，新鳥類的共同祖先失去了陰莖。對於那些失去陰莖的遠古新鳥類，我們既不知道牠們的生態，也不清楚牠們的形態，難以深入研究。但是，這並不表示我們不能加以思考並且取得一些進展。

陰莖會消失，是因為用不到了，就像是穴魚沒有眼睛那樣。可是，交配對於生殖成功而言非常重要，所以我們要提出的問題是：哪種篩選作用能讓陰莖消失？

新鳥類陰莖消失的原因，可能是雌鳥真的偏好沒有陰莖的雄性。怎麼會這樣呢？如果陰莖可以經由強制性交推翻雌鳥的擇偶，就像鴨子那樣，那麼，雌鳥將會演化出對抗插入的擇偶偏好，以減少性自主受到的威脅。在接下來的兩章，將會集中討論雌性以擇偶的方式改變了雄性的身體與行為，好增加雌性性自主。不論讓陰莖消失的演化機制是什麼，陰莖消失對鳥類的性自主造成了截然不同的結果。

沒有陰莖，意味著雌鳥要主動參與性交，才能把精子接收到自己的泄殖腔中。就算沒有了陰莖，雄鳥依然會騎到雌鳥背上，把精子釋放到雌鳥的泄殖腔外面，但是沒有辦法強迫雌鳥鬆開泄殖腔的開口，好讓精子進入。

超過九五％的鳥類沒有陰莖，雌鳥可以拒絕與排除不受歡迎的精子。例如，母雞在強迫性交之後，可以把精子排出。沒有陰莖的鳥類，依然會有性騷擾和性脅迫的現象，雌鳥在抵抗時依然可能會受傷，可是沒有了陰莖，基本上強迫受精就幾乎不可能發生。新鳥類雌性藉由讓陰莖消失，最終在受精性衝突中取得勝利。

這種性自主權的擴張，在演化上造成了什麼樣的後果？有意思的是，我們可以回頭看達爾文寫在《人類原始》的內容，找到全新的角度：「總而言之，所有動物當中，除了人類之外，鳥類顯然是最美麗的，而且牠們對美麗的品味幾乎和人類一樣。」

鳥類有能力結合複雜的感覺系統與認知系統，又因為沒有了陰莖，所以在擇偶上擁有更多機會，這些狀況在演化中結合起來，在動物之中是很罕見的。因此，我不認為鳥類演化成「所有動物當中，除了人類之外，顯然是最美麗的」是一種意外。陰莖消失讓雌鳥的性自主具備了不可逆轉的優勢，這可能是鳥類演化出種種華麗演出的最佳解釋。

「美麗會發生」的假說得以預期這種種華麗演示會演化出來，鳥類也因此展開美學輻射，種類繁多。在陸地脊椎動物之中，如果就物種的數量而言，沒有陰莖的鳥類是最為成功的，也可以用這個理論加以解釋。

鳥類的演化成功，以及迅速地形成多樣的新物種，當然還有其他的因素可以解釋，例如飛行能力、適應多樣生態環境的能力、遷徙能力、歌唱能力、學習歌曲的能力等等。不過，今後關於鳥類演化成功與多樣性相關問題的研究，應該也要把美學演化和新鳥類失去陰莖的情況納入考慮。

另一個和沒有陰莖鳥類中雌性性自主相關的重要研究結果是，這種狀況和一夫一妻制有密切關聯。在這種制度下，雄鳥和雌鳥都會持續投入時間、能量和資源，一起撫養後代。

傳統上對鳥類一夫一妻制的解釋是，新鳥類有一種生物特性強迫造成這種現象。新鳥類幼雛剛孵化出來的時候，行動困難，完全需要雙親的幫助，這點和其他大部分的爬行動物都不一樣，鳥類學家稱這些無助的幼雛為「晚熟雛鳥」（altricial young）。晚熟雛鳥很容易遭到獵食，因此必須快速成長、學會飛行，才能降低在巢中被吃掉的風險。在雛鳥容易受到侵害的時期，雙親都來進行保護和撫育工作，將使得雛鳥發育得更快，

有趣的是，我們可以將這個演化邏輯完全反過來說明。鳥類沒有了陰莖，雌性的性自主擴張對於鳥類發育、生理和社會行為的演化造成了重大影響，因此晚熟幼雛可能並非鳥類一夫一妻制的原因，而是一夫一妻制造成的結果。所有具有陰莖的鳥類幼雛在孵化之後，馬上就能自己找食物吃，鳥類學家稱之為「早熟幼雛」（precocial young），牠們只要一個親代就足以保護與扶養了。（有早熟幼雛的鳥類如果需要保護領域，那麼雙親就都會參與撫育工作。）

不過，當鳥類沒有陰莖之後，雌鳥具備了更大的性自主權，這樣演化下去，可能會要求雄鳥增加對撫育工作的投入。因為雄鳥沒有陰莖，無法強迫性交，基本上要達成雌鳥擇偶偏好的要求才有機會繁殖後代。

雌鳥演化成要求配偶在繁殖後代上投資更多，那麼雄鳥很快就會演化出要彼此競爭，看誰能提供更多照顧後代的資源，好滿足那些挑剔的雌鳥，結果演化出更為牢固與深厚的配偶關係，雄鳥會積極參與撫育工作，並且投入更多資源。

雄性對撫育工作的投資增加，會助長無助幼雛的演化，因為牠們的成長需要雄鳥演化出來的親職投資。失去陰莖所造成的性自主擴張，也使得新鳥類雌雄都因為有親職投資而使得性衝突加劇。

性自主的觀念不但讓我們了解對抗性暴力與性壓迫的方式是如何演化的，以及另一種對抗性衝突的途徑。我們將會進一步探索這些概念，接下來兩章的主角是鳥類，第十、十一章的主角是人類。