《能量、性、死亡》:生命、宇宙以及萬事萬物的終極解答並不是「42」,而是粒線體

《能量、性、死亡》:生命、宇宙以及萬事萬物的終極解答並不是「42」,而是粒線體
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我們想讓你知道的是

本書作者尼克.連恩是榮獲英國皇家學會科學圖書大獎的生化學家,在這本《能量、性、死亡》中,他以一個非常微觀的角度(十億個粒線體只有一粒沙那麼大),來回答生物學的重大問題——也就是我們的生、老、病、死。

文:尼克.連恩(Nick Lane)

粒線體顛覆了細菌統治的世界。細胞一旦有能力大面積地控制內膜上的能量生成,那麼只要不超過配送網的範圍限制,它們想長多大就長多大。它們不只是有能力變大,也有很好的理由這麼做,因為能量效率會隨著細胞或是多細胞生物的體型增大而上升,就像在人類社會,規模經濟的效應也會造成同樣的情形。體型大會帶來即時的好處:降低淨生產成本。這個單純的事實就能解釋真核細胞為何有變大變複雜的傾向。

尺寸和複雜性之間的關係則是出乎意料的。大型細胞幾乎總是擁有較大的細胞核,這確保它們可以透過細胞周期均衡地生長。而大型細胞核裝有更多的DNA,這就帶來了更多的基因素材,因此也帶來了更高的複雜性。真核生物不像細菌那樣,被迫維持著小體型,而且一有機會就會捨棄多餘的基因,它們就像是一艘艘的戰艦——細胞巨大而複雜,裝載著大量的DNA和基因,以及充足的能量(而且也不再需要細胞壁)。這些特徵讓它們可以採取一種新的生活方式——掠食。

它們可以吞下獵物並在體內將其消化,這是細菌從來沒有採取過的手段。要是沒有粒線體,大自然就永遠不會有鮮血染紅的爪牙。

如果複雜的真核細胞只能靠內共生形成,那麼兩個細胞互相依存的影響也同樣意義重大。代謝方面的和諧或許是常態,然而還是有一些重要的例外。這些例外也可以歸因於呼吸鏈的動態。電子流受阻的第二個原因是缺少需求。如果不消耗ATP,電子流就會停止。細胞和DNA的複製以及蛋白質與脂質的合成都需要ATP——其實,大部分的常務性任務都需要。不過細胞分裂時的ATP需求是最高的。

整個細胞的構造都必須複製。每個活細胞都夢想變成兩個細胞,這不只適用於真核併吞事件的宿主,同樣也可以套用在曾經自由生活的粒線體身上。如果宿主細胞的基因受到了傷害而無法分裂,那麼粒線體就會被困在殘廢宿主的體內,因為它們已經無法獨立生存了。如果宿主細胞無法分裂,就用不太到ATP。於是電子流速減慢,呼吸鏈堵塞並漏出自由基。這一次,建造新的呼吸複合體也沒辦法解決問題,因此粒線體會以爆發的自由基從內部電擊宿主。

這個單純的場景是生命兩項重要發展的基礎,一項是性,一項是多細胞個體的起源。在多細胞個體身上,體內的所有細胞都擁有共同的目標,隨著同樣的曲調起舞。

性是一個謎。曾有人提出各式各樣的解釋,但沒有一種說法可以解釋真核細胞有什麼苦衷,為什麼會不顧成本和風險地互相融合,就像精子和卵那樣。細菌不會以這樣的方式互相融合,雖然他們常常靠著水平基因轉移進行基因重組(這和性行為的目的很明顯是類似的)。細菌和簡單的真核生物經常會受到各種物理性逆境的刺激而進行基因重組,這些逆境都牽涉到自由基的生成。一場自由基的爆發可能足以引發最初步的性,而在像團藻這樣的生物體身上,性的自由基信號可能來自於呼吸鏈。

在早期真核細胞中,粒線體可能會在宿主細胞基因受損、無法自行分裂的時候,操縱宿主彼此融合,並進行基因重組。宿主細胞可以得利於此,因為基因的重組可以修復或者掩蓋掉基因的損傷,而粒線體也可以在不殺死原有宿主的狀況下(這對它們通路的平安是必要的),為它們自己掙來一座新的牧場。

在單細胞生物身上,性可能會讓粒線體和宿主雙方都受益,但在多細胞個體就不是這樣了。當細胞屬於一個有組織的身體,所有組成細胞都擁有同樣的目標,此時不必要的細胞融合反而是種負擔。

相同的自由基信號原本傳達的是對性的需求,此時卻洩漏了宿主細胞的基因有所損傷,讓它付出死亡的代價。此一機制似乎是細胞凋亡,或計畫性細胞自殺的基礎,為了維護多細胞個體的完善健全這是不可或缺的。如果造反的細胞不會被處死,多細胞群體永遠也不可能發展出專屬於真正多細胞個體的統一性目的——在那之前它們就會被自私的癌撕扯得四分五裂。

今天,細胞凋亡是由粒線體所控制,使用的信號以及裝置,就是它們一度用來索取「性」的那一套。絕大部分的裝置是當初由粒線體帶進真核併吞關係中的。而今天,細胞凋亡的調控當然已經遠比當時複雜了,不過在其中心部分,關鍵的信號依舊是從堵塞的呼吸鏈爆發出來的自由基,它會造成粒線體內膜的去極化,並使得細胞色素c和其他「死亡」蛋白質被釋放到細胞之中。即使是今天,它需要的依舊不比這更多:將受損的粒線體注射到健康的細胞中,就足以讓這細胞殺死它自己。

有幾種方法可以調整流經呼吸鏈的電子流,因此,有時候電子流只是暫時停頓,這樣的極刑是不會發生的。這些方法中最重要的是使呼吸鏈解偶聯(如此一來電子的流通就不會和ATP的形成綁在一塊)。解偶聯通常是靠提高膜對質子的通透性,這樣它們就可以流回膜的另一側,而不一定要通過ATP酶(這種酶是負責產生ATP的「馬達」)。其效用類似於水力發電水壩的溢流渠道,可以防止水壩在需求低迷時氾濫。質子的不斷循環,讓電子可以持續地通過呼吸鏈,不管有沒有「必要」,這樣的做法可以防止電子在呼吸鏈上堆積,進而約束自由基的滲漏。


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