《美的演化》讀後感：作者反駁「演化心理學」迷思，但「性擇」可以套到人類身上嗎？
我們想讓你知道的是
原本以為《美的演化：達爾文性擇理論的再發現》又是另一本似是而非的演化心理學科普讀物，沒想到作者的野心如此宏大──為演化生物學建立新的典範。
文：許翠庭
對於《美的演化：達爾文性擇理論的再發現》，首先我要吐槽一件事：性擇就性擇，扯什麼「美學演化」、「美麗會發生」啦。
「美」是多麼複雜的概念，讓整個話題變得很難討論、很容易偏掉，也會讓一些人忽略這本書的重要性。包括我也差點錯過了一本好書，以為《美的演化：達爾文性擇理論的再發現》又是另一本似是而非的演化心理學科普讀物，沒想到作者的野心如此宏大──為演化生物學建立新的典範。
至於作者有沒有成功建立典範呢？我個人認為，書中的論證基本是對的，可是其實並不新也不夠完整。不過它的確點破了很多人的思考誤區，也提出很多重要觀念。這些觀念不只對演化生物學家，也對普羅大眾，尤其是對性別或STS（科學、技術與社會）有興趣的大眾非常重要。
這本書可以分為幾個部分：
- 第一部分：一～二章講的是達爾文與華萊士對性擇的不同看法。達爾文認為性擇是演化的重要驅力，華萊士不認為，而華萊士的想法成為了後世的典範（不過其實我不太認同，這點稍後再談）。這兩章就是在攻擊華萊士創下的典範，論證性擇如何可能發生，並成為和天擇並駕齊驅的演化機制。
- 第二部分：三～七章作者論證了雌性的性自主（原文用詞喔！）是如何演化出來的。如果性擇要成立，雄性必須要可以被選擇，而雌性必須要有選擇權。因此，作者認為雌性的性自主能力如何演化出來是需要解釋的。
- 第三部分：八～十二章作者試著把性擇（書裡所說的「美學演化」）運用到人類身上。這個部份我花了最多時間看，反覆看了好幾次，有些部分有點摸不著頭腦，但這個部分也包含了我認為本書最最最最最重要的一些觀念。
第一部分：達爾文 vs. 華萊士，性擇可能和天擇並駕齊驅？
「天擇」與「性擇」
首先先來談談天擇和性擇分別是什麼。
「天擇」大家應該都很熟悉：適應環境的個體把基因傳遞下去，使得後代子孫也顯示出適應環境的特徵，代代相傳的結果，讓適應環境的基因擴散到整個族群。
「性擇」機制其實和天擇很類似，不過「環境」的角色由「異性」取代：擁有異性喜歡的特徵的個體獲得交配機會，得以把基因傳遞下去，代代相傳的結果便是異性喜歡的特徵得到放大。
華萊士認為只有天擇，沒有性擇；達爾文認為性擇是和天擇一樣重要的力量；現代綜合理論則認為，性擇是天擇的一種：異性喜歡的特徵剛好就是顯現個體健康的特徵，異性的選擇正好可以選出適應環境的特徵。（講到這裡我想停一下：這好像和我認識的現代綜合理論不太一樣？這個稍後再談）
作者提出來的論點是：性擇不只是天擇的一種，它是一種不同於天擇，而且可以與之平起平坐的機制。
性擇何以成為不同於天擇的獨立力量？作者引用了費雪（R. A. Fisher）的模型：這是一個正回饋（positive feedback）的結果。
假設就那麼剛好，在孔雀的演化之初，母孔雀剛好喜歡尾巴比較長的公孔雀。喜歡的原因我們不得而知，可能真的如上所說，這是健康的指標；也有可能只是任意的隨機漂變（random drift）產生的「啊我就喜歡嘛」。
我的手邊沒有原文書，不過我在猜，這邊的「任意」有可能是arbitrary，這樣比較好理解：這種喜歡是不講道理的。
於是，長尾巴的公孔雀得到了交配機會，生下來的兒子繼承了爸爸的長尾巴，女兒則繼承了媽媽對長尾巴的性癖。長尾巴的後代中，因為母孔雀還是喜歡長尾巴，尾巴最長的又得到交配機會……就這樣一來一往，公孔雀的尾巴越來越長，母孔雀口味越吃越重，形成一種正回饋。
這種正回饋的結果，到最後已經和適應環境沒有一點關係了（真正arbitrary），甚至可能成為生存的累贅。
因此，作者認為「性擇」和「天擇」在這裡已經脫鉤了。天擇偏好的可能是更輕巧、能逃離敵人的路線；性擇則偏好更華麗、更厚重的路線。由於天擇和性擇篩選的方向不同，因此，作者認為性擇應該獨立出來，被視為一種和天擇不同的演化機制。
都是selection，不要分那麼細
然而，至少據我所聽到讀到的，現代綜合理論並沒有排拒費雪式的性擇啊？
最有名的例子就是愛爾蘭大角鹿（Irish elk）。愛爾蘭大角鹿由於費雪式的正回饋模型，演化出了大到不成比例的角，最後由於角太重、無法逃離掠食者而招致滅絕。
至少在我的領域裡，這個模型都是廣泛受到支持的。作者抨擊的「性擇只是天擇的一種」，和我所理解的「性擇只是天擇的一種」，有不一樣的意義。
這個問題非常複雜，我得想辦法來把它講好。
首先是「天擇」這個詞的意義。在我的認知裡，只要是「受到環境影響，造成子代數量的差別」這樣的機制，都可以叫做「天擇」。
那「環境」又是什麼意思？一個充滿喜歡長尾巴母孔雀的環境，或一個充滿喜歡大角母鹿的環境，算不算一種「環境」？
我認為是算的，就我所認知的現代綜合理論也認為算。但作者顯然認為不算，在他認知裡的現代綜合理論也認為不算。看起來很像文字遊戲，其實說到底就是認知的差異。
那麼，作者所說的「性擇和天擇的方向不同」又該怎麼理解？
我自己的理解是，天擇本來就有許許多多的方向，其中不少都是互相衝突的，性擇只是其中一種。
演化生物學有一個很重要的觀念叫trade-off。Trade-off的意思是，當你想在某方面占優勢，就得犧牲其他方面的優勢。有玩遊戲的人都知道，遊戲角色能力的平衡很重要，一個角色不可能同時敏捷血又厚，這就是一種trade-off。例如烏龜演化出厚重的裝甲，就犧牲了他快速行動的能力，這也是一種trade-off。
所以我覺得，其實不必把性擇當成一種獨立的機制，只要把性擇和其他環境因素之間的交互作用，當成一種trade-off就好了。公孔雀的性吸引力和敏捷程度，就呈現一個trade-off的關係。
目的論的陷阱
回到書裡的內容，作者也提到了許多性擇的結果是自取滅亡，而他要抨擊的對象──以華萊士為典範的現代綜合理論──也提出許多理論來解釋這種天擇與性擇脫鉤的現象。
主要有兩種理論：第一種就是前面提到的，異性選擇的特徵是健康的證明；第二種則是札哈維（Zahavi）提出的累贅理論（handicap principal）。札哈維的理論認為，累贅的裝飾物正好可以表示個體足夠健康，足以承擔累贅帶來的不利。孔雀巨大的尾巴，展示的訊息是：「你看我拖著這麼重的東西也飛得動喔。」
在這裡我的立場是與作者一致的：這個理論真的超怪（笑）。
作者認為，依照這個理論，「你看我只有一隻腳也能跑喔」、「你看我沒有牙齒打架也贏喔」……這種事情怎麼沒有演化出來？
但我反對這個理論的理由更簡單一點，就是它根本繞了一大圈。
人類受到自己思考模式的侷限，很容易不小心把天擇擬人化，但事實上天擇沒有自己的意志，它沒有辦法去捏塑物種成為自己想要的樣子。天擇就只是一個篩子，有留下後代的就通過，沒留下後代的就沒通過，僅此而已。
如果沒有費雪式的性擇，長個大肉瘤或缺一隻腳的動物根本沒有辦法通過第一關。而且，如果這個理論要成立，選擇他們的異性也必須演化出喜歡累贅或殘缺的性偏好才行。以天擇的角度來說，「殘而不廢的精神真棒」，顯然比「健康的個體真棒」更不直觀。
我的感覺是札哈維的理論掉進了目的論的陷阱：演化是沒有目的的，但人類的思維很容易不小心以為萬事萬物都有其目的。
因此，人們才會挖空心思，為孔雀尾巴這種看似沒有用途的器官找目的，而不願承認孔雀尾巴就只是個無意識的機械正回饋產生的結果而已。
小心「泛選擇論」
到目前為止我和作者都一致同意費雪的理論完勝札哈維，可是，這樣真的有反駁到現代綜合理論嗎？
在我看來是沒有。現在綜合理論包含了許多面向，包括性擇，而性擇的理論又包含了彰顯健康的誠實訊息理論、札哈維的理論和費雪的理論等等。而作者有反駁的只有札哈維的理論而已，並沒有把整個現代綜合理論否決掉。
更精確的說，作者反對的是一種泛選擇論（pan-selectionism）。所謂的泛選擇論，可以說是目的論在演化生物學中的版本，認為所有性狀都是天選之性狀，都有其目的性。我想，所有的演化生物學家都同意，這是一個思想上的陷阱，也都時時提醒學生不要掉到裡面去，但每個人偶爾都有不小心踩進去的時候。
但是作者的擔憂仍然是有道理的，因為在行為生態學和演化心理學界，仍然處處都能見到泛選擇論的影子。
來說一下這兩個學門的由來：自從威爾森（E. O. Wilson）提出社會生物學之後，批評的聲浪不斷。社會生物學的主張是，所有社會行為都可以用演化來解釋，解釋的對象包括人類，例如男人好色是為了基因的存續等等。這當然引起社會學家、文化人類學家很大的不滿，因為這個學問不但忽視了文化的力量，更有替優生學背書的嫌疑。
在經過威爾森失敗的嘗試之後，社會生物學的支持者換了個名字捲土重來，研究人的叫演化心理學，其他動物的叫行為生態學。這兩個學門基本上就是社會生物學借屍還魂的結果。
總而言之，行為生態學因為研究對象不是人，爭議還少一點；演化心理學爭議不斷，大家應該可以預見了。
第二部分：性自主」是如何演化而來的？
「性自主」的起源
作者的論證是這樣的：雌性必須要有「性自主」，才能「選擇」雄性，性擇才可能發生。當然，也有雄性選擇雌性的例子，例如彩鷸；也有互相選擇的例子，例如海鸚（puffin）。但是由於雌性一次能產生的配子比雄性少很多，放大的效果比較慢，因此在雄性選擇雌性的例子中，性擇的作用不如雌性選擇雄性時那麼劇烈。也因為這樣，在本書當中，作者舉的例子都是以雌性選擇雄性為主。
由於性自主必須存在，性擇才可能存在，因此，作者認為「性自主」為何存在是一個需要解釋的問題。
本書作者認為「性自主」不只是女權人士的口號，而是扎扎實實的演化的產物。
自然主義的謬誤
然而，在這裡我必須要停一下。我認為作者搞混了一件事。
哲學上有「實然」和「應然」的分別：「實然」指的是「事實上是什麼樣子」；「應然」指的是「事情應該是什麼樣子」。這兩者是必須被清楚區分的，否則就是犯了自然主義的謬誤。
自然主義的謬誤是一種認為「只要是自然的就是好的、應該的」的想法。然而，事實上自然界充滿了燒殺擄掠等各種以人類的眼光看來「不應該」的事情。因此，「OO是自然的」並不能作為「OO是應該的」的理由。
回到這個例子，「性自主是演化的產物」是一個「實然」的宣稱；「雌性應該擁有性自主」是一個「應然」的宣稱，兩者是不能混為一談的。
我想，作者所謂的性自主，指的是「性自主的能力」；女權人士的性自主，指的是「性自主的權利」。這樣一來就很清楚了：作者的主張其實是「性自主的能力是演化的產物」。因此，以下我都會以之來稱呼作者所謂的性自主。
天擇的單位與尺度
回到本書，作者主要的論證是：雌性為了對抗雄性的強迫性交，演化出各種抵抗機制，來保有自己的選擇權。擁有選擇權的雌性能和更好的雄性交配，因此能產生更多的子代。作者舉了許多有趣的例子，例如母鴨盤根錯節的陰道，花亭鳥建造亭子來防止雄鳥的強暴行為……在此我就不暴雷了，留給各位自己去看。
其中有一段讓我覺得特別有趣的是：作者在本書中抨擊道金斯（Dawkins）「自私的基因」的觀念。道金斯認為，天擇篩選的單位是基因而非個體，個體只是基因傳遞自己的工具。這個想法再繼續往下推，個體造成的所有事物，都是「延伸的表現型（the extended phenotype）」，例如海狸築水壩，水壩改變了河流的流向，這些其實都是基因的延伸。
而本書作者則認為，個體才是天擇篩選的單位。如果不從個體的層次來看，是無法解釋鳥類繁複的求偶行為的。作者還舉了一個例子：烏龜的性別是由孵化時的溫度所決定，而不是基因所決定，因此，基因不可能是天擇篩選的單位，個體才是。
在這裡我必須說：作者其實有點站不住腳。
如果要依道金斯的想法往下走，鳥類繁複的求偶儀式也可以視為表現型的一部分，而作者對此的回應卻含混不清。至於烏龜的例子，呃，作者可能真的有點被自己的思維困住了。溫度決定的性別不能傳遞下去呀，不能傳遞何來的演化呢？
不夠自私的基因
說到道金斯，我是看了這本書才知道道金斯是當今唯一一個擁抱「華萊士主義者」這個標籤的人，也就是說，道金斯是一個非常強硬的適應主義者，認為事事都是為了適應環境而演化出來的。
我不知道道金斯本人是否真如作者所說的排拒費雪式的性擇，如果是的話，那我只能說道金斯是在打自己的臉，費雪式的性擇根本就是「自私的基因」最好的展現啊！基因無止盡的放大自己，不顧個體的存亡，這不正是「自私的基因」這個想法的精髓嗎？
當然也有一種可能，就是道金斯也掉進了目的論的陷阱，他的基因可能不如自己所想的那麼自私。
醒醒！科學怎麼可能沒有社會的影響
回到本書，總之作者說了很多光怪陸離的故事，來論證性自主的能力是演化的結果。但讓我有點不滿的是，作者似乎一開始就預設了雄性必定是強迫性交的一方，雌性是抵抗性侵的一方，因此對於反過來的例子少有著墨。事實上，許多鳥類的雌性體型是比較大的，我很好奇在這些物種中的性擇會是什麼樣子，同時也忍不住覺得作者多少也受到了身為人類的偏見影響。
這可以連結到我想提出的最後一個議題。清大黃禎祥老師在導讀中提到：作者受到的其中一種批評，在於「性自主」是討好女性主義者的，科學不應為了討好誰而存在。
看到這裡我也是笑笑：難道別的演化理論就沒有在討好誰嗎？講討好可能用詞有點強烈，但沒有任何科學是能跟社會脫離關係的。這點可以連結到《美的演化：達爾文性擇理論的再發現》的第三個部分：性擇理論適用於人類嗎？當我們把理論套用到人類身上時，如了誰的意，受到了誰的影響？
第三部分：當「性擇」套到人類身上......
接下來進入到本書的第三部分，也就是第八～十二章：人類的性擇。這個部份我花了很長的時間看，因為比起前面兩個部分，這個部分要梳理的東西更多、更複雜，因此文章的鋪排上也難免有點雜亂。我打算先從我從這本書得到最大的啟示開始講起，之後再一一回看書中的小例子。
我從本書得到最大的啟示有兩點：第一，人類的天性或許不是一張白紙，文化或許不是從一張白紙上建立起來的，而是和人類的先天生理條件互為材料揉合而成的。第二：科學不是中立客觀的，而是根植於文化的，因此不能置外於文化的影響（和偏見）。
人類的天性與優生學悲劇
先講第一點：人類的生理特性和文化是互相交揉而成的。（請注意我用了「互相」，也就是說，不只是生理影響文化，文化也會反過來影響生理）
我在人類學系的時候，人類的生物特性彷彿是髒話一樣，稍微沾到邊就是觸犯了大禁忌。人類的「天性」必須要是一張白紙，而文化在上面作畫。任何我們觀察到的，都一定是文化建構的，不可以是人類的天性。
人類學家如此敏感是有道理的，畢竟體質人類學在最開始時和優生學脫不了關係，而優生學又導致了許多歷史的悲劇。19世紀時，體質人類學是為了殖民者服務的，是為了證明殖民者在體質上比被殖民者更為「進步」。例如，當時流行的顱相學認為，可以從人的頭型判斷出智商的高低。有著這樣不光彩的歷史，現代的人類學家當然想和人類的體質、生理、先天的那一面撇清關係。
然而，若要討論人類的生理特徵，真的非分出個高低不可嗎？有沒有可能用一種價值中立的方式，來討論人類的體質和天性？
看了這本書以後，我認為是有的。
文化中的性擇
當然，我們不可以小看文化的力量。作者不但沒有小看文化的力量，甚至主張文化也會在身體上留下可遺傳的痕跡。這本書中舉了一個例子：不同文化喜愛的女性身形，造成了生長在不同文化中的女性被形塑成不同的樣子。例如假設這個文化偏好豐滿的女性，豐滿的女性就較容易找到配偶，留下更多的後代，久而久之，這個文化中的女性普遍來說都較豐滿。這也是性擇的例子。
至於生理影響文化的例子，坊間都有許多說法流傳，例如在性方面男性主動女性被動、男人喜歡女性的大胸部是因為利於哺乳……然而，真的是這樣嗎？
我們都不能否認人類有個血肉之軀，文化發展必然受到生理的限制，可是生理影響文化的部分，可能不是我們平常所想的樣子。
這就連結到了本書給我的第二個啟示：科學不是中立客觀的，而是受到文化影響的。
演化心理學的迷思
在這本書中，作者舉了非常多的例子，來反駁上述那些常見的「演化心理學」迷思。例如，演化心理學中有個名詞叫「配偶值（mate value）」，也就是測量女性的各項身體數值後，得出的「有多適於作為配偶」的數值。以作者本人的話來說，配偶值「根本就是科學版的男性凝視（men's gaze）」。配偶值選取的條件，皆是符合西方社會審美觀的身體特徵，例如較大的胸部、較細的腰、較偏向幼體的五官特徵等等。
另外，作者也以一種驚異的口吻說，演化心理學對男性配偶值的研究實在少得可憐，然而從人類的行為看來，男性和女性顯然是互相選擇的，而不是單方面的選擇。這些話在在打破了科學中立的迷思。
容我再多嘴兩句
好了，重點大概都講完了，接下來大概就是一些我的碎嘴。
例如第九章「快感會發生」，作者認為女性的性高潮是需要解釋的，並以他特殊的「美學演化觀」給出了一套複雜的理論。這段我重複看了很多遍還是有點疑問：為什麼不直接說，快感讓女人喜歡做愛，越喜歡做愛的女人流下的子代越多就好了呢？為什麼女性的快感不能像男性快感那樣，用最直觀的方式解釋呢？
還有第十一章「人類的酷兒行為」，這篇一開頭提到的概念值得嘉許：同性戀是非常複雜的條件共同形成的，不能用單一基因來解釋。可是後來作者論證同性戀是為了降低群體內部的紛爭而產生的，我就看得有點混亂了。
「同性戀」和「降低群體內部紛爭」之間的因果關係，他的論證其實不是非常清楚。作者的說法是：巴諾布猿（Bonobo）的社會常常以性愛解決紛爭，人類其實也有類似的天性，只是被文化壓抑了下來。或許吧？
但另一個說法我就真的不能接受了：男同性戀可以和女性組成聯盟對抗異男，因此演化出來（！）這個說法的證據，作者的說法是，男同志和異女的友誼比比皆是，所以很明顯。然而，我必須說，這種說法完全忽視了男同志社群中的厭女現象，也無法解釋女同志的出現。或許作者身為男人也有他的盲點。
無論如何，上段提出的問題，每一個都可以發展成另一個可以專文討論的小議題。這些問題或許還沒有令人滿意的解答，但每一個都是值得細細思考的。總之，儘管有它的不完美之處，這本書仍是一本不容錯過的好書，能讓我們思考一些身為人類根本的問題。
延伸閱讀
責任編輯：朱家儀
核稿編輯：翁世航