《美的演化》讀後感:作者反駁「演化心理學」迷思,但「性擇」可以套到人類身上嗎?

《美的演化》讀後感:作者反駁「演化心理學」迷思,但「性擇」可以套到人類身上嗎?
Photo Credit:Leonard Darwin@Wiki Public Domain

我們想讓你知道的是

原本以為《美的演化:達爾文性擇理論的再發現》又是另一本似是而非的演化心理學科普讀物,沒想到作者的野心如此宏大──為演化生物學建立新的典範。

文:許翠庭

對於《美的演化:達爾文性擇理論的再發現》,首先我要吐槽一件事:性擇就性擇,扯什麼「美學演化」、「美麗會發生」啦。

「美」是多麼複雜的概念,讓整個話題變得很難討論、很容易偏掉,也會讓一些人忽略這本書的重要性。包括我也差點錯過了一本好書,以為《美的演化:達爾文性擇理論的再發現》又是另一本似是而非的演化心理學科普讀物,沒想到作者的野心如此宏大──為演化生物學建立新的典範。

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Photo Credit: 馬可孛羅

至於作者有沒有成功建立典範呢?我個人認為,書中的論證基本是對的,可是其實並不新也不夠完整。不過它的確點破了很多人的思考誤區,也提出很多重要觀念。這些觀念不只對演化生物學家,也對普羅大眾,尤其是對性別或STS(科學、技術與社會)有興趣的大眾非常重要。

這本書可以分為幾個部分:

  • 第一部分:一~二章講的是達爾文與華萊士對性擇的不同看法。達爾文認為性擇是演化的重要驅力,華萊士不認為,而華萊士的想法成為了後世的典範(不過其實我不太認同,這點稍後再談)。這兩章就是在攻擊華萊士創下的典範,論證性擇如何可能發生,並成為和天擇並駕齊驅的演化機制。
  • 第二部分:三~七章作者論證了雌性的性自主(原文用詞喔!)是如何演化出來的。如果性擇要成立,雄性必須要可以被選擇,而雌性必須要有選擇權。因此,作者認為雌性的性自主能力如何演化出來是需要解釋的。
  • 第三部分:八~十二章作者試著把性擇(書裡所說的「美學演化」)運用到人類身上。這個部份我花了最多時間看,反覆看了好幾次,有些部分有點摸不著頭腦,但這個部分也包含了我認為本書最最最最最重要的一些觀念。

第一部分:達爾文 vs. 華萊士,性擇可能和天擇並駕齊驅?

「天擇」與「性擇」

首先先來談談天擇和性擇分別是什麼。

「天擇」大家應該都很熟悉:適應環境的個體把基因傳遞下去,使得後代子孫也顯示出適應環境的特徵,代代相傳的結果,讓適應環境的基因擴散到整個族群。

「性擇」機制其實和天擇很類似,不過「環境」的角色由「異性」取代:擁有異性喜歡的特徵的個體獲得交配機會,得以把基因傳遞下去,代代相傳的結果便是異性喜歡的特徵得到放大。

華萊士認為只有天擇,沒有性擇;達爾文認為性擇是和天擇一樣重要的力量;現代綜合理論則認為,性擇是天擇的一種:異性喜歡的特徵剛好就是顯現個體健康的特徵,異性的選擇正好可以選出適應環境的特徵。(講到這裡我想停一下:這好像和我認識的現代綜合理論不太一樣?這個稍後再談)

作者提出來的論點是:性擇不只是天擇的一種,它是一種不同於天擇,而且可以與之平起平坐的機制。

性擇何以成為不同於天擇的獨立力量?作者引用了費雪(R. A. Fisher)的模型:這是一個正回饋(positive feedback)的結果。

假設就那麼剛好,在孔雀的演化之初,母孔雀剛好喜歡尾巴比較長的公孔雀。喜歡的原因我們不得而知,可能真的如上所說,這是健康的指標;也有可能只是任意的隨機漂變(random drift)產生的「啊我就喜歡嘛」。

我的手邊沒有原文書,不過我在猜,這邊的「任意」有可能是arbitrary,這樣比較好理解:這種喜歡是不講道理的。

於是,長尾巴的公孔雀得到了交配機會,生下來的兒子繼承了爸爸的長尾巴,女兒則繼承了媽媽對長尾巴的性癖。長尾巴的後代中,因為母孔雀還是喜歡長尾巴,尾巴最長的又得到交配機會……就這樣一來一往,公孔雀的尾巴越來越長,母孔雀口味越吃越重,形成一種正回饋。

這種正回饋的結果,到最後已經和適應環境沒有一點關係了(真正arbitrary),甚至可能成為生存的累贅。

因此,作者認為「性擇」和「天擇」在這裡已經脫鉤了。天擇偏好的可能是更輕巧、能逃離敵人的路線;性擇則偏好更華麗、更厚重的路線。由於天擇和性擇篩選的方向不同,因此,作者認為性擇應該獨立出來,被視為一種和天擇不同的演化機制。

都是selection,不要分那麼細

然而,至少據我所聽到讀到的,現代綜合理論並沒有排拒費雪式的性擇啊?

最有名的例子就是愛爾蘭大角鹿(Irish elk)。愛爾蘭大角鹿由於費雪式的正回饋模型,演化出了大到不成比例的角,最後由於角太重、無法逃離掠食者而招致滅絕。

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圖片來源:維基百科,J.M. Luijt
愛爾蘭大角鹿

至少在我的領域裡,這個模型都是廣泛受到支持的。作者抨擊的「性擇只是天擇的一種」,和我所理解的「性擇只是天擇的一種」,有不一樣的意義。

這個問題非常複雜,我得想辦法來把它講好。

首先是「天擇」這個詞的意義。在我的認知裡,只要是「受到環境影響,造成子代數量的差別」這樣的機制,都可以叫做「天擇」。

那「環境」又是什麼意思?一個充滿喜歡長尾巴母孔雀的環境,或一個充滿喜歡大角母鹿的環境,算不算一種「環境」?

我認為是算的,就我所認知的現代綜合理論也認為算。但作者顯然認為不算,在他認知裡的現代綜合理論也認為不算。看起來很像文字遊戲,其實說到底就是認知的差異。

那麼,作者所說的「性擇和天擇的方向不同」又該怎麼理解?

我自己的理解是,天擇本來就有許許多多的方向,其中不少都是互相衝突的,性擇只是其中一種。

演化生物學有一個很重要的觀念叫trade-off。Trade-off的意思是,當你想在某方面占優勢,就得犧牲其他方面的優勢。有玩遊戲的人都知道,遊戲角色能力的平衡很重要,一個角色不可能同時敏捷血又厚,這就是一種trade-off。例如烏龜演化出厚重的裝甲,就犧牲了他快速行動的能力,這也是一種trade-off。

所以我覺得,其實不必把性擇當成一種獨立的機制,只要把性擇和其他環境因素之間的交互作用,當成一種trade-off就好了。公孔雀的性吸引力和敏捷程度,就呈現一個trade-off的關係。

目的論的陷阱

回到書裡的內容,作者也提到了許多性擇的結果是自取滅亡,而他要抨擊的對象──以華萊士為典範的現代綜合理論──也提出許多理論來解釋這種天擇與性擇脫鉤的現象。

主要有兩種理論:第一種就是前面提到的,異性選擇的特徵是健康的證明;第二種則是札哈維(Zahavi)提出的累贅理論(handicap principal)。札哈維的理論認為,累贅的裝飾物正好可以表示個體足夠健康,足以承擔累贅帶來的不利。孔雀巨大的尾巴,展示的訊息是:「你看我拖著這麼重的東西也飛得動喔。」