《美的演化》讀後感：作者反駁「演化心理學」迷思，但「性擇」可以套到人類身上嗎？

文：許翠庭

對於《美的演化：達爾文性擇理論的再發現》，首先我要吐槽一件事：性擇就性擇，扯什麼「美學演化」、「美麗會發生」啦。

「美」是多麼複雜的概念，讓整個話題變得很難討論、很容易偏掉，也會讓一些人忽略這本書的重要性。包括我也差點錯過了一本好書，以為《美的演化：達爾文性擇理論的再發現》又是另一本似是而非的演化心理學科普讀物，沒想到作者的野心如此宏大──為演化生物學建立新的典範。

Photo Credit: 馬可孛羅

至於作者有沒有成功建立典範呢？我個人認為，書中的論證基本是對的，可是其實並不新也不夠完整。不過它的確點破了很多人的思考誤區，也提出很多重要觀念。這些觀念不只對演化生物學家，也對普羅大眾，尤其是對性別或STS（科學、技術與社會）有興趣的大眾非常重要。

這本書可以分為幾個部分：

• 第一部分：一～二章講的是達爾文與華萊士對性擇的不同看法。達爾文認為性擇是演化的重要驅力，華萊士不認為，而華萊士的想法成為了後世的典範（不過其實我不太認同，這點稍後再談）。這兩章就是在攻擊華萊士創下的典範，論證性擇如何可能發生，並成為和天擇並駕齊驅的演化機制。
• 第二部分：三～七章作者論證了雌性的性自主（原文用詞喔！）是如何演化出來的。如果性擇要成立，雄性必須要可以被選擇，而雌性必須要有選擇權。因此，作者認為雌性的性自主能力如何演化出來是需要解釋的。
• 第三部分：八～十二章作者試著把性擇（書裡所說的「美學演化」）運用到人類身上。這個部份我花了最多時間看，反覆看了好幾次，有些部分有點摸不著頭腦，但這個部分也包含了我認為本書最最最最最重要的一些觀念。

第一部分：達爾文 vs. 華萊士，性擇可能和天擇並駕齊驅？

「天擇」與「性擇」

首先先來談談天擇和性擇分別是什麼。

「天擇」大家應該都很熟悉：適應環境的個體把基因傳遞下去，使得後代子孫也顯示出適應環境的特徵，代代相傳的結果，讓適應環境的基因擴散到整個族群。

「性擇」機制其實和天擇很類似，不過「環境」的角色由「異性」取代：擁有異性喜歡的特徵的個體獲得交配機會，得以把基因傳遞下去，代代相傳的結果便是異性喜歡的特徵得到放大。

華萊士認為只有天擇，沒有性擇；達爾文認為性擇是和天擇一樣重要的力量；現代綜合理論則認為，性擇是天擇的一種：異性喜歡的特徵剛好就是顯現個體健康的特徵，異性的選擇正好可以選出適應環境的特徵。（講到這裡我想停一下：這好像和我認識的現代綜合理論不太一樣？這個稍後再談）

作者提出來的論點是：性擇不只是天擇的一種，它是一種不同於天擇，而且可以與之平起平坐的機制。

性擇何以成為不同於天擇的獨立力量？作者引用了費雪（R. A. Fisher）的模型：這是一個正回饋（positive feedback）的結果。

假設就那麼剛好，在孔雀的演化之初，母孔雀剛好喜歡尾巴比較長的公孔雀。喜歡的原因我們不得而知，可能真的如上所說，這是健康的指標；也有可能只是任意的隨機漂變（random drift）產生的「啊我就喜歡嘛」。

我的手邊沒有原文書，不過我在猜，這邊的「任意」有可能是arbitrary，這樣比較好理解：這種喜歡是不講道理的。

於是，長尾巴的公孔雀得到了交配機會，生下來的兒子繼承了爸爸的長尾巴，女兒則繼承了媽媽對長尾巴的性癖。長尾巴的後代中，因為母孔雀還是喜歡長尾巴，尾巴最長的又得到交配機會……就這樣一來一往，公孔雀的尾巴越來越長，母孔雀口味越吃越重，形成一種正回饋。

這種正回饋的結果，到最後已經和適應環境沒有一點關係了（真正arbitrary），甚至可能成為生存的累贅。

因此，作者認為「性擇」和「天擇」在這裡已經脫鉤了。天擇偏好的可能是更輕巧、能逃離敵人的路線；性擇則偏好更華麗、更厚重的路線。由於天擇和性擇篩選的方向不同，因此，作者認為性擇應該獨立出來，被視為一種和天擇不同的演化機制。

都是selection，不要分那麼細

然而，至少據我所聽到讀到的，現代綜合理論並沒有排拒費雪式的性擇啊？

最有名的例子就是愛爾蘭大角鹿（Irish elk）。愛爾蘭大角鹿由於費雪式的正回饋模型，演化出了大到不成比例的角，最後由於角太重、無法逃離掠食者而招致滅絕。

圖片來源：維基百科，J.M. Luijt

至少在我的領域裡，這個模型都是廣泛受到支持的。作者抨擊的「性擇只是天擇的一種」，和我所理解的「性擇只是天擇的一種」，有不一樣的意義。

這個問題非常複雜，我得想辦法來把它講好。

首先是「天擇」這個詞的意義。在我的認知裡，只要是「受到環境影響，造成子代數量的差別」這樣的機制，都可以叫做「天擇」。

那「環境」又是什麼意思？一個充滿喜歡長尾巴母孔雀的環境，或一個充滿喜歡大角母鹿的環境，算不算一種「環境」？

我認為是算的，就我所認知的現代綜合理論也認為算。但作者顯然認為不算，在他認知裡的現代綜合理論也認為不算。看起來很像文字遊戲，其實說到底就是認知的差異。

那麼，作者所說的「性擇和天擇的方向不同」又該怎麼理解？

我自己的理解是，天擇本來就有許許多多的方向，其中不少都是互相衝突的，性擇只是其中一種。

演化生物學有一個很重要的觀念叫trade-off。Trade-off的意思是，當你想在某方面占優勢，就得犧牲其他方面的優勢。有玩遊戲的人都知道，遊戲角色能力的平衡很重要，一個角色不可能同時敏捷血又厚，這就是一種trade-off。例如烏龜演化出厚重的裝甲，就犧牲了他快速行動的能力，這也是一種trade-off。

所以我覺得，其實不必把性擇當成一種獨立的機制，只要把性擇和其他環境因素之間的交互作用，當成一種trade-off就好了。公孔雀的性吸引力和敏捷程度，就呈現一個trade-off的關係。

目的論的陷阱

回到書裡的內容，作者也提到了許多性擇的結果是自取滅亡，而他要抨擊的對象──以華萊士為典範的現代綜合理論──也提出許多理論來解釋這種天擇與性擇脫鉤的現象。

主要有兩種理論：第一種就是前面提到的，異性選擇的特徵是健康的證明；第二種則是札哈維（Zahavi）提出的累贅理論（handicap principal）。札哈維的理論認為，累贅的裝飾物正好可以表示個體足夠健康，足以承擔累贅帶來的不利。孔雀巨大的尾巴，展示的訊息是：「你看我拖著這麼重的東西也飛得動喔。」