斷定人性基本面貌的三個演化生物學法則：親屬選擇、互惠式利他、親代投資

文：甘浚義（哈佛大學心理學研究生）

著名遺傳學家暨東正教徒費奧多西多布然斯基（Theodosius Dobzhansky）說過：「若離開了演化論，生物學的一切均說不過去」。這一句話簡潔地概括了演化學說，對了解人類以及其他生物那根本的重要性。

達爾文在19世紀中期提出的演化論，無疑打開了現代生物學研究的大門，然而他的論述遠遠未能解開所有的生物謎團，所以其他學者一直致力憑藉基本的演化原理探索更高層次、得以更具體解釋生物行為與心理的法則。其中生物學家在上世紀60到70年代發現的以下三個演化原則，可算是對人類（以及其他動物）的天性和社會行為的研究，帶來了最為重大的啟示。

物競天擇？是在競什麼？

要了解這些又被稱為中層演化理論（middle-level evolutionary theories）的演化原則，我們就必先要搞懂演化的底層基本原理。

我們肯定都有聽過「物競天擇，適者生存」這句源自赫伯特史賓賽（Herbert Spencer）的名句。這句話可說是演化學中，最廣為人知也是最具爭議性的話，經常被用於合理化商業世界中的惡性競爭和算計，或是推廣優生學說與種類主義。但其實這類充滿社會達爾文主義（social Darwinism）色彩的偏頗概念，跟演化論的原意大相逕庭。

首先要明白的是，演化其實並不是一個要選出最強大、最自私或是最聰明的個體的機制，而僅僅是一個簡單地由基因異變與自然選擇（natural selection），推動的物種演變過程。每當個體進行繁殖，它的基因將會遺傳到其後代；而遺傳的過程中，基因材料會視乎物種與個體的身體狀況好壞，出現一定程度的複製錯誤（也就是異變），以致下一代的軀體可能出現功能上的異常。

既然是錯誤而致，這些功能性異常大多都會是負面的，但就如買樂透一樣，某些基因材料上的抄寫錯誤，也會引致該異變的擁有者／載體（vehicle）得到非負面的功能性差異（例如更密集的性激素受體，或是些微不同的腦部結構和迴路，即brain circuit）。

假如那個差異碰巧能夠有利它的載體生存，或是更美妙地，它能直接促進載體在其身處的環境繁殖，那造成此差異的異變基因，將很可能會隨時間推移下散播並廣傳。而導致負面影響以及被新異變基因比下去的基因們，必然會在該物種中慢慢減少並在最後徹底消失。原理就是如此簡單。

正因如此，杜克大學的穆罕默德諾爾（Mohamed Noor）教授，以及許多其他生物學家，都會說演化交替是一個「數學上的必要結果」（a mathematical inevitability）。

環境中的風險和機遇

說演化不是在盲目選擇最強、最大，是因為這些特徵不見得一定最有利生存和繁殖，不然世界上不可能有植物或微生物等存在。更大的大腦有可能在某些情景是一個有利的異變方向，但不要忘記喔，大腦可是一個能量消耗極高的器官，在食物（獵物）有限的情況下，將過多的資源花費在大腦，很可能不是最有效的生存／繁殖方案。

所以，要了解人性的演化由來，必然要由我們的遠古祖先們的獨特生存環境，以及環境內的適應性問題（adaptive problems）出發。因為這些要點，才是真正得以塑造人類生理、心理與行為傾向的共性的決定性因素。

簡單來說，適應性問題可分為兩大類：風險（hazard）和機遇（opportunity），兩者同等重要。

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風險指會直接威脅到生存以及繁殖的問題（例如三億年前提塔利克魚Tiktaalik要適應淺水環境低氧氣的問題，或是，食物鏈中的自營生物以及低級消耗者會被有更高段位的動物捕食），任何能使該生物更有效避開威脅的軀體異變（例如提塔利克魚的四足和類肺組織）和行為傾向異變（例如昆蟲綱中常見的假死行為和蜜獾的兇猛反擊傾向），都能直接幫助該生物存活與繼續繁衍並使那異變相對應的基因廣傳。

而機遇類適應性問題，則是指某生物能在同一條件下更有效益地應用資源，以最大化生存／繁殖可能的改善空間。這種適應性問題也能繼而使有利的異變普及，並影響物種的演化方向（例如人類在約160萬年前學會用火以後，演化隨即選擇了縮小消化道的異變方向（因為煮熟的食物較易被吸收），使寶貴的熱量得以被應用到其他地方）。

好囉，搞懂了演化的底層基本原理，我們現在正式開始探討中層理論。

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演化法則1：親屬選擇（Kin selection）

從基礎演化原理引申出來的首個社會行為演化法則，是威廉漢彌爾頓（William D. Hamilton）在60年代中期提出的親屬選擇。

當時在倫敦念博士的漢彌爾頓驚覺既然血親與血親之間，也有一定比例的基因相同（例如就人類而言，父母和兄弟姊妹，與我們自身各有50％相同基因；而表兄弟姊妹和堂兄弟姊妹，則與我們有12.5％基因相同），基因實則上不但能憑載體自身繁殖來達到自我複製，它更可以鼓勵生物自我犧牲來幫助血親（繁殖），從而達至複製效益最大化——只要該行為符合以下條件：

C（Cost你的代價）＜ r（Relatedness你們的血親系數） * B（Benefit受益者的收益）

簡單來說，假如你已經吃飽了，多吃下一塊肉也不能為你增加太多的好處，但如果你的兄弟姊妹還沒飽，而你把你的那塊肉肉無條件地送給他們，很可能會為你（的基因）帶來更大的繁衍好處。同樣道理，假如你的子女、父母或是兄弟姊妹的生命受威脅，如果你甘願冒一定的風險去拯救他們，很可能會比不救帶來更大的繁殖好處。