斷定人性基本面貌的三個演化生物學法則:親屬選擇、互惠式利他、親代投資

斷定人性基本面貌的三個演化生物學法則:親屬選擇、互惠式利他、親代投資
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我們想讓你知道的是

三個中層演化理論分別清楚交代了血親關係、朋友關係和兩性親密關係的演化的根基和大方向,闡明了親情、友愛以及愛情的存在的合理性,同時也點出家庭中的衝突和友情中的背叛,都是在所難免的。

文:甘浚義(哈佛大學心理學研究生)

著名遺傳學家暨東正教徒費奧多西多布然斯基(Theodosius Dobzhansky)說過:「若離開了演化論,生物學的一切均說不過去」。這一句話簡潔地概括了演化學說,對了解人類以及其他生物那根本的重要性。

達爾文在19世紀中期提出的演化論,無疑打開了現代生物學研究的大門,然而他的論述遠遠未能解開所有的生物謎團,所以其他學者一直致力憑藉基本的演化原理探索更高層次、得以更具體解釋生物行為與心理的法則。其中生物學家在上世紀60到70年代發現的以下三個演化原則,可算是對人類(以及其他動物)的天性和社會行為的研究,帶來了最為重大的啟示。

物競天擇?是在競什麼?

要了解這些又被稱為中層演化理論(middle-level evolutionary theories)的演化原則,我們就必先要搞懂演化的底層基本原理。

我們肯定都有聽過「物競天擇,適者生存」這句源自赫伯特史賓賽(Herbert Spencer)的名句。這句話可說是演化學中,最廣為人知也是最具爭議性的話,經常被用於合理化商業世界中的惡性競爭和算計,或是推廣優生學說與種類主義。但其實這類充滿社會達爾文主義(social Darwinism)色彩的偏頗概念,跟演化論的原意大相逕庭。

首先要明白的是,演化其實並不是一個要選出最強大、最自私或是最聰明的個體的機制,而僅僅是一個簡單地由基因異變與自然選擇(natural selection),推動的物種演變過程。每當個體進行繁殖,它的基因將會遺傳到其後代;而遺傳的過程中,基因材料會視乎物種與個體的身體狀況好壞,出現一定程度的複製錯誤(也就是異變),以致下一代的軀體可能出現功能上的異常。

既然是錯誤而致,這些功能性異常大多都會是負面的,但就如買樂透一樣,某些基因材料上的抄寫錯誤,也會引致該異變的擁有者/載體(vehicle)得到非負面的功能性差異(例如更密集的性激素受體,或是些微不同的腦部結構和迴路,即brain circuit)。

假如那個差異碰巧能夠有利它的載體生存,或是更美妙地,它能直接促進載體在其身處的環境繁殖,那造成此差異的異變基因,將很可能會隨時間推移下散播並廣傳。而導致負面影響以及被新異變基因比下去的基因們,必然會在該物種中慢慢減少並在最後徹底消失。原理就是如此簡單。

正因如此,杜克大學的穆罕默德諾爾(Mohamed Noor)教授,以及許多其他生物學家,都會說演化交替是一個「數學上的必要結果」(a mathematical inevitability)。

環境中的風險和機遇

說演化不是在盲目選擇最強、最大,是因為這些特徵不見得一定最有利生存和繁殖,不然世界上不可能有植物或微生物等存在。更大的大腦有可能在某些情景是一個有利的異變方向,但不要忘記喔,大腦可是一個能量消耗極高的器官,在食物(獵物)有限的情況下,將過多的資源花費在大腦,很可能不是最有效的生存/繁殖方案。

所以,要了解人性的演化由來,必然要由我們的遠古祖先們的獨特生存環境,以及環境內的適應性問題(adaptive problems)出發。因為這些要點,才是真正得以塑造人類生理、心理與行為傾向的共性的決定性因素。

簡單來說,適應性問題可分為兩大類:風險(hazard)和機遇(opportunity),兩者同等重要。

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圖一:樣子傻極了的提塔利克魚

風險指會直接威脅到生存以及繁殖的問題(例如三億年前提塔利克魚Tiktaalik要適應淺水環境低氧氣的問題,或是,食物鏈中的自營生物以及低級消耗者會被有更高段位的動物捕食),任何能使該生物更有效避開威脅的軀體異變(例如提塔利克魚的四足和類肺組織)和行為傾向異變(例如昆蟲綱中常見的假死行為和蜜獾的兇猛反擊傾向),都能直接幫助該生物存活與繼續繁衍並使那異變相對應的基因廣傳。

而機遇類適應性問題,則是指某生物能在同一條件下更有效益地應用資源,以最大化生存/繁殖可能的改善空間。這種適應性問題也能繼而使有利的異變普及,並影響物種的演化方向(例如人類在約160萬年前學會用火以後,演化隨即選擇了縮小消化道的異變方向(因為煮熟的食物較易被吸收),使寶貴的熱量得以被應用到其他地方)。

好囉,搞懂了演化的底層基本原理,我們現在正式開始探討中層理論。

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已知用火

演化法則1:親屬選擇(Kin selection)

從基礎演化原理引申出來的首個社會行為演化法則,是威廉漢彌爾頓(William D. Hamilton)在60年代中期提出的親屬選擇。

當時在倫敦念博士的漢彌爾頓驚覺既然血親與血親之間,也有一定比例的基因相同(例如就人類而言,父母和兄弟姊妹,與我們自身各有50%相同基因;而表兄弟姊妹和堂兄弟姊妹,則與我們有12.5%基因相同),基因實則上不但能憑載體自身繁殖來達到自我複製,它更可以鼓勵生物自我犧牲來幫助血親(繁殖),從而達至複製效益最大化——只要該行為符合以下條件:

C(Cost你的代價)< r(Relatedness你們的血親系數) * B(Benefit受益者的收益)

簡單來說,假如你已經吃飽了,多吃下一塊肉也不能為你增加太多的好處,但如果你的兄弟姊妹還沒飽,而你把你的那塊肉肉無條件地送給他們,很可能會為你(的基因)帶來更大的繁衍好處。同樣道理,假如你的子女、父母或是兄弟姊妹的生命受威脅,如果你甘願冒一定的風險去拯救他們,很可能會比不救帶來更大的繁殖好處。

如此一來,這種機遇性適應問題為推動「親情」演化的基因(kin-selected genes),帶來了極大的複製好處,也從而促成了人類對血親的關懷互助,和那難以解釋的真摰感情。

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圖二:英氣的老年漢彌爾頓

但眼尖的同學應該留意到,這法則也告訴我們——為血親付出並非無條件,在違反親屬選擇規律的情況下,我們可能不願為血親犧牲。例如我們在小時候就時常會與兄弟姊妹爭奪資源(食物和父母的關注等),這都是因為他們與我們的血親系數只有0.5(因為只有50%相同基因),我們都會希望資源落入自己手中,除非同樣的資源能在對方身上達到較大的收益。

此外,親戚選擇規律亦解釋了為何一般而言,父母都會希望子女和平共處,不樂見某一子女獨佔所有資源。這正因為每個子女對他們來說血親系數都是一樣,故子女平分資源(例如食物)所能帶來的潛在好處,通常遠比一個子女盡佔資源為大。

然而這只是最簡單的析述,實際上每個子女所能提供的繁殖好處,又會因其健康和強壯程度等個體差異而有所不同,故此父母可能會對某一/某些子女有一定程度的偏愛,使家庭成員衝突加劇。

演化法則2:互惠式利他(Reciprocal altruism)

另一個對理解人類社會性(sociality)相當重要的法則,是由羅伯特泰弗士(Robert Trivers)在1971年提出的互惠式利他規律。

當時正在哈佛大學念博士的泰弗士(又是在念博班時想出來的,也太神了),發現利他行為的演化邏輯上,其實不一定局限於血親之間——只要該利他機制,能在非血親上換來比自身代價更大的回報即可。

例如在遠古時期,人類的祖先沒有冰箱,肉類因為富含蛋白質很快就會壞掉。而大型獵物(例如野牛和鹿)的肉,往往不是一個家庭可以在一兩餐內吃完,但多餘的肉硬啃下肚子,其實也不能多大地幫助存活和繁殖。然而對其他沒吃飽的人而言,這些肉卻具有極大的價值。

從考古證據可知,人類祖先有很長時間生活於獵物稀少,且充斥大型捕食性動物的大草原,在此環境無論多強多英勇的人/家族,都可能打獵失利並捱餓。這類型的風險性適應問題,使得非血親之間的互惠利他同夥關係,成為了一種相當有效的演化方向。

然而在這種情況下,總會有人想取得好處而自身不付出(而能成功騙取好處的行為傾向,亦會被自然選擇揀選),故此演化又會選擇能夠免被剝削的互惠心理模組。

為驗證此法則的數學嚴謹性,提出親屬選擇的漢彌爾頓,在80年代初與羅伯特阿克塞爾羅(Robert Axelrod)博士,建立了以下的賽局模型:

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他們在全球邀請經濟學家與數學家等人參加比賽,請他們每人制定一個行為策略(例如先合作後背叛或全都選擇背叛等等),而他們的策略隨即在電腦系統中隨機對壘200回合(你也可以在這裡玩類似的模擬遊戲)。

在多次反覆測試後,科學家們發現在眾多複雜的策略中,先合作再跟隨對手上一回合的行為作反應(如下)正是最有利的行為傾向,也就是說這種(條件性)非血親互惠式利他傾向,能在演化過程中,極有效地回應適應性問題及幫助繁衍:

If對方在上一回合背叛,(那我就)背叛,(不然我就)合作

這模型同時解釋了為何我們會疏遠背叛和欺騙自己的人,但也常常會原諒他人。正是因為被騙一次的損失有限,但如果對方是真的願意重新合作,重修健康關係所能提供的長期回報,將能很大程度地增加你的好處(並使推動此互惠心理機制的基因材料變得普及)。

演化法則3:親代投資(Parental investment)

最後一個要介紹的,是可以剖析兩性相處的親代投資原則,它也是由泰弗士於念博期間發現的。因此,顯赫的哈佛大學教授斯蒂芬平克(Steven Pinker)以及牛津大學教授斯圖爾特韋斯特(Stuart West),都分別稱讚他為西方思想史中的偉大人物,和從達爾文時代起其中一位最有影響力的演化生物學家。

當代偉大思想家泰弗士:

親代投資法,指出由於有性繁殖以及養活後代必需投入一定的成本(例如性細胞、營養以及時間等等),兩性之中要為繁殖付出更多必要成本(obligate costs)的一方(不一定是雌性哦),必面臨「如何把相對有限的繁殖機會/週期和資源有效地最大化繁殖好處」這個半風險半機遇的適應性問題。

因為壞的交配對象,可能不願或無法為子女提供任何資源並帶著差勁的基因;好的對象,則很可能可以幫助你和寶寶存活,以及提升寶寶將來的競爭力。故此,能引導生殖成本較高一方選出優秀對象的心理機制,必然會被自然選擇推廣,並使高成本的性別在交配時較異性愛揀擇。

此法則已得到了跨物種(包括魚類、兩棲類、鳥類以及哺乳類等)的引證。例如就摩門蟋蟀(mormon cricket)和海馬等物種,男性因繁殖要付出的代價比女性為高,所以它們在擇偶時就比雌性挑剔得多,並往往只會選擇更優質(例如是更壯健或是產卵能力更強)的女性。

而就哺乳類中的人類而言,由於女性要付上懷胎十月的代價,繁殖所需的時間、熱量和面對的風險(懷孕期間活動與求生能力大減,而且男方能隨時離去),都驅使她們演化出揀選忠誠、可靠和有能力,且願意共同分擔養育責任的長期伴侶的心理機制。而這些機制又會選擇出相對應的男性與淘汰不符的個體,從而定下人類親密關係的演化原型。

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親屬選擇、互惠式利他以及親代投資這三個中層演化理論分別清楚交代了血親關係、朋友關係和兩性親密關係的演化的根基和大方向,闡明了親情、友愛以及愛情的存在的合理性,同時也點出家庭中的衝突和友情中的背叛,都是在所難免的。

生物已在地球上演化了40億年之久,當中的角力極其複雜;雖然這些中層理論已使我們從達爾文時代跨了幾個大步,但它們仍是不足以解釋所有生物現象的。在過往的50年,演化學家們(尤其是社會生物學家和演化心理學家)一直借這些原則,去探索人性中更多未解開的謎題(例如情緒以及不同偏見的演化因由),以及各種各樣更微觀的適應性問題,與它們對人性的影響(例如人類如何引導他人跟自己合作而不是欺騙自己等等)。要待何時我們才會全然掌握人類的心理和行為共性?我不知道,但我知道這個過程中的每一個發現,都必然會相當有趣。

延伸閱讀

參考資料

  • Hamilton, W. (1964). The genetical evolution of social behaviour. I and II. Journal of
  • Theoretical Biology, 7(1), 1-52.
  • Tooby, J., & Cosmides, L. (2015). The theoretical foundations of evolutionary
  • psychology. In Buss, D. (Eds.), The handbook of evolutionary psychology.
  • Hoboken: John Wiley & Sons.
  • Trivers, R. (2002). Natural selection and social theory: Selected papers of Robert Trivers.
  • New York: Oxford University Press.

責任編輯:朱家儀
核稿編輯:翁世航


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血糖失控影響全身器官!糖尿病心腎共病增健保財務負擔

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其中,腸泌素在穩定血糖、減重、減緩共病上都有優異表現。但到底什麼是腸泌素呢?李弘元醫師解釋,腸泌素是人體腸道原本就會分泌的一種蛋白質激素,能促進胰島細胞分泌胰島素,並抑制升糖素分泌,達到調控血糖的作用。

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台灣腸泌素藥物健保給付有多嚴格?為何糖友看得到用不到?

雖然腸泌素在臨床益處顯而易見,可受到健保財務吃緊,2019年起健保給付限縮影響,目前國內腸泌素健保給付僅限於糖化血色素達到8.5%,且時間持續長達6個月;或已發生如心肌梗塞、缺血性腦中風等重大心血管疾病者。

但因為多數醫師不會眼睜睜看著病人血糖持續居高不下,大部分在糖化血色素超標但未達8.5%之前就會調整藥物,導致健保給付門檻和臨床狀況有極大落差,使糖友們看得到卻用不到。

糖化血色素換算平均血糖值

  • 正常血糖控制目標:空腹血糖130 mg/dL、餐後血糖160-180 mg/dL、糖化血色素7%以下(根據不同年紀與臨床狀況,控制目標會有些微差異)。
  • 糖化血色素8.5%時:平均血糖在200 mg/dL以上,相當於空腹血糖接近200 mg/dL、餐後血糖250-260mg/dL,而這樣的數值離建議目標有一段距離。

李弘元醫師指出,如不符合上述健保給付標準者須自費使用腸泌素,每個月平均要花上3000至4000元的藥物支出,還不含門診掛號、診療、照護等相關費用,長期累積下來金額相當可觀。

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而對於此一現況,李弘元醫師強調,雖然他認同為維持台灣醫療體系長久運作,健保財務考量有其必要性。但就長遠目標來看,腸泌素現有的健保給付標準不僅在臨床實務上有違常理,更不符合國際現況。

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