《眼見為憑》:當發現視網膜有數十種細胞時,許多人打從心底抗拒

《眼見為憑》:當發現視網膜有數十種細胞時,許多人打從心底抗拒
Photo Credit: Shutterstock / 達志影像

我們想讓你知道的是

人類約有一百萬個視網膜節細胞,這些種類不同的節細胞要如何一起傳遞視覺景象?

文:理查・馬斯蘭(Richard Masland)

在一次實作中,編碼器處理第一組學習到的視覺知識基本類別的程序,排除了一個影像壓縮前的視覺資訊……(之後)解碼器處理一組獨立學習到的影像知識基本類別的過程,加入了一個之前排除的影像解碼後的視覺資料。——一份視覺辨認演算法的美國專利申請書

不可能知道所有的真實,但是完全有可能了解。——布萊恩・湯普森(Brian Thompson),《禪宗思維》(Zen Thinking)

到目前為止,我們主要考慮的是個別的視網膜節細胞某個時間點傳遞到腦部的訊息,在之前還提到了節細胞的目的和動物視覺銳利程度有關,並且舉了人類和老鷹為例子。人類約有一百萬個視網膜節細胞,這些種類不同的節細胞要如何一起傳遞視覺景象?

首先我們可以從某種節細胞開始思考,這類節細胞會把影像中某個面向的訊息傳送到腦。你顯然會希望這種節細胞在視網膜中到處都有,這樣視覺中這個面向的訊息才不會有空隙。你也不會想要節細胞的數量多到超出必要,原因也很明顯,在之前已經提到,視網膜盡量讓完成工作所需的結構縮小。因此視網膜中的各種節細胞數量只有剛好足夠的數量,排列在視網膜表面,就如同下面這張圖。

《眼見為憑》內文附圖-P_100
Photo Credit: 時報文化

如果有一種以上的視網膜節細胞,狀況會是怎樣?想像一下有三種,在下頁圖中每一種的深淺都不同。

《眼見為憑》內文附圖-P_101
Photo Credit: 時報文化

先當成這三種分別是持續性開啟細胞、方向性選擇細胞,以及受對比抑制細胞。在上面那張圖中,視網膜表面有這三種節細胞,而不是某一種覆蓋整個視網膜表面。有些區域只有一種節細胞,而沒有其他兩種。如果你的視網膜真的是這樣,後果便是視覺中會有許多缺失,更精確地說,因為沒有了那種細胞,你缺失的是看到視覺中某些特殊面向的能力。

舉例來說,如果缺少的是偵測運動的視網膜節細胞,你就看不到移動造成的刺激(事實上有些不幸的人天生就如此,他們的眼睛會持續左右來回晃動,無法定下來)。

實際的狀況是,這三種視網膜節細胞每一種都是各自獨立排列在視網膜上,就如第三張圖畫出來的樣子。三種節細胞會彼此交錯、疊在一起。在這個例子中,如果你拿一根針刺入視網膜上任何一個點,都會刺到這三種視網膜節細胞的接受域。

《眼見為憑》內文附圖-P_102
Photo Credit: 時報文化

由於視覺世界是投影在視網膜的影像,這個結果讓我們推論出一個關於視覺的重要事實:視覺影像上每一個點,都有將近三十個不同種分析器(節細胞)傳遞相關訊息到腦,每個分析器都描述了在現實世界中這個點的不同特徵。

在這張照片中,我加注了節細胞對於照片中某一個點所傳遞給腦的訊息。

《眼見為憑》內文附圖-P_103
Photo Credit: 時報文化

那個點位於籃球員的肩膀上,用黑點表示。對於這個點,視網膜中不同的神經元傳遞出不同的消息。舉例來說,有一組神經元會啟動,告訴腦部是否有東西往左、往右、往上或是往下移動。另一組神經元會報告那一點的光譜顏色。區域性邊緣偵測神經元(local edge-detecting neuron)這個時候卻只有微弱的反應,因為那個區域中沒有邊緣(這個神經元看到的區域內部幾乎是均勻的,沒有蟲或是在高空盤旋的老鷹)。

最後,我們經由結構和基因表現的差異,得知還有其他類型的節細胞,但是並不清楚他們傳遞給腦的訊息是什麼模樣。

還有另一個方法說明這種現象。如果有些類型的視網膜節細胞消失,看到的影像會是什麼樣子?下面就是(借用Adobe Photoshop做出的)類似影像。

《眼見為憑》內文附圖-P_104
Photo Credit: 時報文化

左邊的是沒有了邊緣感知節細胞時林肯總統的模樣,中間的是只有邊緣感知細胞時的模樣,粗糙又缺乏細節。兩者加在一起,成為我們熟悉的照片。

三十種不同的呈現方式代表了大量的資訊,對腦來說一定很棒吧!但是腦要如何吸收這些資訊呢?這些資訊都是彼此獨立的訊息,由原來的視覺影像澈底解構而成,要如何匯集起來成為一種知覺呢?

我們主觀看來像是一幀影像或是照片的東西,之前已經分解成一大串不同的呈現方式。你可以把他們想成是那個影像的各個參數。這些不同影像再次組合起來的方式,現在依然是知覺的謎題之一,在最後面的幾章中會再提到。

在二○○○年代以前,世人認為視網膜只是一個簡單的神經系統,只有幾種主要的細胞類型。後來發現有二十九種無軸突細胞和十三種雙極細胞時,引發了震撼,許多人打從心底排拒這個概念。

有一次我在演說的時候,後排一位聽眾說:「你們解剖學家只是在做著沒前途的分類工作而已,你們認為多出一個小分枝就可以增加一個細胞類型。」但是我們的證據是無可爭辯的:只要解剖學家、生化學家和生理學家都真的了解了某一種細胞,就會發現這種細胞在視網膜迴路中有獨特的功能。結構上不同的細胞,一定和其他細胞有不同的功能。

這也指出了腦部也同樣複雜,只是大部分人都忽略了。我們實驗室發表了有二十九種無軸突細胞的論文後,一位備受敬重的神經科學家計算出來,腦部皮質中至少有一千種不同的細胞類型,這個數字遠超過之前任何人對於皮質的想法,而證據一直都在等著人來發現。到頭來,我們了解到視網膜的構造並不單純,而神經系統其他部分複雜的程度一定遠超過我們的想像。

下面這張圖中的是一般哺乳類動物視網膜中的細胞類型,但並非全部,因為在這張圖繪製完成之後又發現其他的細胞類型。不過這張圖還是成為神經系統複雜性的代表。

《眼見為憑》內文附圖-P_105
Photo Credit: 時報文化

這個系統引起了無數話題,發現了有那麼多的細胞類型,改變了我們對於腦部運作的想法:不是要看少數幾種細胞的各種組合方式。我們現在要看的是……數百種不同的微小迴路?

的確如此,庫夫勒辛辣到極點的話是正確的:你從研究特殊的現象得而到普遍的知識。我們認識到神經系統是那麼多樣,因此複雜的程度也難以解析,遠超過傳統概念所認定的。而我們是靠著計算神經元的數量,了解到這一點。


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《沉默呼聲》
上映日期:2022.8.12
上映地點:全台戲院同步上映
購票資訊詳見官方網站


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