促成鳥類成功自恐龍演化的關鍵推手，「鳥羽」躍升為仿生力學研究要角

文：廖婉淇、阮文滔

鳥類歷經1億5000萬年的演化，成為當今世界上具有數量優勢的物種之一。鳥類得以在多變的自然界成功繁衍，可歸因於牠對生態挑戰的高度適應性，進而在飛行、保暖、覓食、求偶等攸關生存的重大能力上，展現出有別於其他生物的獨特優勢。

為什麼鳥類能有這些優異的能力？這似乎與牠們獨特的皮膚附屬物——羽毛，有密不可分的關係。鳥類成功地藉由羽毛豐富的形態差異及優異的材料特性，使原本被歸類於「枝微末節」、「雞毛蒜皮」的羽毛結構具備多樣的功能性，更是促成鳥類成功自恐龍演化的關鍵推手，並躍升為近代跨領域科學研究的要角。

鳥羽的結構

典型的羽毛由多層次分支結構所組成（圖一）。羽軸（rachis）是複雜羽毛結構的主幹，連接埋在皮膚下的根部羽翮（calamus）及體表外的分支結構，以確保羽毛多樣的功能性結構有適當的力學支撐；羽軸是由外部緻密的皮質（cortex）及內部多孔的髓質（medulla）組成的複合樑狀結構，藉由調整皮髓質組成的材料特性、比例、幾何、拓撲性質，可調控羽軸的整體力學特性。

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體表外羽毛的分支結構是由基部嵌入羽軸的羽枝（barb）所組成，而依據羽枝空間排列方式的差異，可進一步依形態區分為具高度秩序性的平面狀羽片（pennaceous）區域及無序蓬鬆的羽絨（plumulaceous）區域。位於羽毛遠端的羽片區域，則是由在空間上呈現高度週期性排列的羽枝，利用相鄰羽枝上的次級小羽枝（barbule）分支互相鉤合而成。

羽枝鉤合編織成的羽片除了拼湊出鳥類獨特的外觀特徵，更提供鳥類飛行時的空氣動力來源；位於羽毛近端體表附近的羽絨，則因羽枝不具可鉤合的小羽枝而無法相鉤，各自獨立的絲狀羽枝在空間中形成無序的立體分布；蓬鬆的纖維狀羽枝結構限制了空氣對流，在體表附近提供了良好的隔熱層。

鳥類身體不同區域的羽毛也會基於上述的典型結構，再依據羽毛生長位置所需的功能性，進一步呈現相應的形態與最佳的材料性質。例如位於翅膀提供飛行動力來源的飛羽（flight feather，圖二），羽枝間緊密鉤合成強韌的羽片，且幾乎不存在羽絨的部分，以強化空氣捕捉能力。

飛羽左右兩側不對稱的羽片寬度使鳥類在振翅上下拍動的飛行週期中，羽片會受到兩側不對稱的風阻而自然扭轉，因此在翅膀向下拍的半週期時，由於扭轉而部分疊合的飛羽陣列可形成近於無縫的翼面，提供較大的飛行升力；翅膀往上時扭轉至垂直於翼面方向排列的羽片，則會因羽毛陣列間產生的縫隙而具有較低的風阻，減少提翅的耗能。

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此外，為了因應飛行時緻密羽片所累積的強大風阻，飛羽羽軸在外觀形態上也呈現出由羽毛遠端至基部由細到粗的強化羽軸結構，提供飛羽足夠的力學支撐；位於鳥類腹側的絨羽（downy feather）為達成最佳的絕熱效果，羽毛的組成以輻射狀、無序排列的絲狀羽枝為主，小羽枝的鉤合結構簡化為節點形態，羽枝基部連接的羽軸細短而柔軟。

絨羽則是大面積分布於胸腹部，形成形態蓬鬆且受潮或受到擠壓後能回復原有形態的隔熱層。由上述介紹可知，鳥類羽毛的多樣功能性可視為多層次結構模組成功整合的結果，若能從形態生成、材料最佳化的跨領域角度解密億年來羽毛所歷經的模組化、結構強化等關鍵步驟，將可從羽毛的演化適應性啟發新興的生物力學材料設計。

以QMorF分析不同功能的鳥類羽毛

近年來藉由結合生物物理、材料科學、發育生物學的整合性探討，將提升科學界對「鳥羽」這個輕量、強韌、具高再生能力的多功能複合生物材料的理解。例如，為了分析羽軸內部角蛋白（keratin）的拓樸結構所開發的量化形態場（quantitative morphology field, QMorF）分析，是一種針對組織中立體細胞堆疊進行統計量測的新技術，能分析二維截面上的細胞孔徑、伸長率、偏斜角等形態參數。

例如，將QMorF應用於羽軸內角質細胞的形態分析，所得出的細胞孔徑大小能反映羽軸生成過程中角質細胞受到的張力與壓縮力；結合伸長率和偏斜角的量測，更可以進一步呈現羽軸生成時涉及的微觀生物力學與異向性等資訊。利用QMorF，我們能分析完整羽軸內部髓質的多孔角質化細胞結構，且分析結果呈現的微觀生物力學空間分布變化，更闡述了自然界如何形塑出適應多元生態的複合羽軸樑的奧祕。

針對鳥類三種功能性差異顯著的絨羽、廓羽、飛羽，在利用QMorF分析羽軸內髓質細胞的形態特性後可以發現，細胞孔洞的形態與分布特徵會依據羽毛功能性呈現顯著差異（圖三）。在絨羽軸內，髓質中的角質化細胞孔洞小且分布均勻，僅在羽軸左右兩側呈現略為偏斜的趨勢，整體分布呈現以中線為基準的左右鏡像對稱。廓羽的角質化細胞的孔洞略大於絨羽，兩側孔洞的偏斜趨勢仍以中線為基準對稱，但和絨羽不同的是有一群較大且細長的孔洞結構，分布於對稱軸附近的中線區域。

在飛羽軸中，髓質細胞的孔徑則明顯遠大於前述兩者，並在截面上呈現高度的不均勻性：位於中線附近和髓質邊緣的細胞明顯較小，伸長率也會隨孔洞大小的變化而增加，細胞的幾何形態呈現具區域規則性的叢集性分布（clustering）。進一步配合偏斜角的分析結果發現，飛羽軸髓質中的角質化細胞呈現由羽軸背側發散分布逐漸向腹側中線收斂的扇形細胞條紋帶（註1）。

Photo Credit: 科學月刊