演化開了個玩笑?鯨豚家族怎麼出了個「海象咖」

演化開了個玩笑?鯨豚家族怎麼出了個「海象咖」
雄鯨(前)與雌鯨(後)|Photo Credit: Nobu Tamura @ Flickr CC By 3.0

我們想讓你知道的是

海象鯨科中獨特的演化歷史,不論是有偽裝成海象的長牙,或是失去了齒鯨類中代表性的回聲定位的過程,我們目前所知的還是很有限。

文:蔡政修(日本國立自然科學博物館地質及古生物學 博士後研究員)

或許就好像人生的歷程一樣,大部分的時間都是試著享受所謂平淡的生活,但是在三不五時突發的狀況,卻可能將本來在腦中規劃好的人生完全翻轉。

同樣地,在演化的路上,生物可能在一時的環境狀況下,被某些因素所影響(像是為了尋找食物來源、逃離惡劣的環境或是躲避天敵之類的),而走上了一條意想不到的道路,進而演化出讓我們驚嘆連連的生物多樣性。

先前談過的海中獨角獸:一角鯨或許可以說是鯨豚演化史中,形態多樣化的一個代表性物種。但是,我們第一眼看到一角鯨的時候,基本上都還是會認為他們隸屬於鯨豚家族裡的一員。

而有趣的是,在化石紀錄裡,有一種和一角鯨有點類似的鯨豚,同樣會從嘴巴裡長出長長的「角」,但是我們第一眼看到他們的時候,卻通常不會想說他們是鯨豚,反而會認為他們是海象!

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圖片取自:Christian de Muizon 2009 Odobenocetops. In "Encyclopedia of Marine Mammals" (W. F. Perrin B. Wursig, and J. G. M. Thewissen, eds), pp. 797-799. Academic Press.
細齒海象鯨(Odobenocetops leptodon)的想像復原圖。

鯨豚嘴裡吐出象牙

這一群偽裝成海象的鯨豚就是:海象鯨科(Odobenocetopsidae)。

海象鯨的名稱有兩個涵義,將單字拆開來看的話,odo取自希臘文odon的牙齒,beno來自希臘文中走路的baino,cet是從拉丁文的鯨魚(cetus),而ops在希臘文中為相似的意思,最後的dae是生物分類中「科」的位階。因此有「看起來像是用牙齒走路的鯨魚!」的含義。另一個就是直接指出他們和現生海象的相似性,現生海象學名中的屬名為Odobenus。

海象鯨科裡有兩種成員,目前只有發現在五六百萬年前的南太平洋秘魯沿岸,分別是:穆伊宗(C. de Muizon)於 1993 年在自然期刊(Nature)所命名的秘魯海象鯨(Odobenocetops peruvianus,peruvianus很明顯的就是取自來自秘魯Peru的鯨魚,因此翻成:秘魯海象鯨),和穆伊宗及他同事一起在 1999 年的巴黎自然科學院刊(Comptes-Rendus de l'Académie des Sciences Paris)中命名的細齒海象鯨(Odobenocetops leptodon,leptos在希臘文中有細的意思,don是牙齒,所以名稱翻成:細齒海象鯨)。

一顆牙齒吐露多少秘密

就像海象一樣,海象鯨的牙齒是往嘴巴開口的下方生長的,而不是像一角鯨直直地往身體前方生長。但是,海象鯨最大的特色:牙齒,和海象或是一角鯨都是截然不同的,因為海象鯨的長牙是「門齒」(鑲在前顎骨premaxilla裡),而海象和一角鯨的長牙都是犬齒(齒根埋在上顎骨maxilla裡)。

另外,有趣的是,一角鯨的長角通常是從左邊長出來的(犬齒),或是如果是一長一短的話,比較長的基本上都是左邊。至於海象鯨的話,雖然我們目前的化石標本數量還沒有像是對於現生一角鯨的標本那麼多,但是,就目前所發現的海象鯨化石看來,海象鯨卻是剛好相反,牙齒的長度(門齒)也是有這樣兩邊不對稱的情形,但是比較長的是右邊的牙齒!(順帶一提,海象的話,兩邊外露的犬齒長牙基本上是對稱的。)

就牙齒的長度而言,一角鯨的左犬齒可以達到2公尺多,而目前知道最長的海象鯨右門齒約在1公尺多一點。這裡還是要再次強調,目前所知道的海象鯨化石數量相當有限,而且現階段只有在五六百萬年前秘魯一帶的海域有正式的發現紀錄。就好像是一角鯨牙齒的長度常常會被拿來當作雄性和雌性的差異(一角鯨雄性的牙齒長度比較長),海象鯨所發現的化石中,也有門齒長度比較短的,這些個體被認為「可能」是雌性個體。不過,因為海象鯨只有化石,基於個體差異,我們無法百分之百確定這些門齒比較短的個體一定是雌性,就像在現生的一角鯨中,也是有犬齒比較短的雄性個體或是犬齒比較長的雌性。

雖然海象鯨的長牙(門齒)和海象的長牙(犬齒)並不是同源的結構,但是他們在各自的演化路上形成類似的形態,提供了我們一個生物演化中一個絕佳的趨同演化(convergent evolution)的例子。

海象鯨科已經完全滅絕,目前只在五六百萬年前的南太平洋秘魯沿岸發現過。我們沒有機會可以直接觀察到海象鯨的生活方式或是他們在海中攝食的過程,但是透過和現生海象的功能形態學(functional morphology)研究,我們有機會可以一探這鯨豚家族中「偽裝」成海象的成員是如何在生態系中佔有一席之地。

海象鯨和海象的相似度並不是只有往下生長的長牙(雖然一個是門齒,一個是犬齒),還有像是很大的上顎(就是我們舌頭往上頂碰到的那一部分),或是寬但是很短的吻部(就是嘴巴很短但是很寬),而周圍的骨骼結構也指出海象鯨在吻部上有不少的肌肉附著,指出海象鯨可能具有發達的上嘴唇,再加上嘴巴那一區塊骨骼結構中的血管孔洞等,在海象鯨嘴巴外圍上,或許有著為數不少的觸鬚,可以幫助海象鯨在海底尋找食物(現生海象主要也是吃海底的底棲無脊椎生物)。

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圖片取自:Christian de Muizon 2009 Odobenocetops. In "Encyclopedia of Marine Mammals" (W. F. Perrin B. Wursig, and J. G. M. Thewissen, eds), pp. 797-799. Academic Press.
細齒海象鯨(Odobenocetops leptodon)的頭骨化石,中間的比例尺為 0公分。

遺失的回聲定位能力

在海象鯨往海象的生態區位演化的過程中,海象鯨不止有了和海象相似的長牙,另一個很有趣的演化結果就是,他們很有可能失去了齒鯨(Odontoceti)中最重要的特徵之一:回聲定位(echolocation)的能力。

以所有現生的齒鯨來看,並不是所有的齒鯨類都被證實他們都可以進行回聲定位,但是他們的頭上都有相似的結構:額隆(melon),也因此基本上所有的齒鯨都是被認為有回聲定位的能力。所謂的額隆只是頭裡的一些軟組織,並不會形成化石,但是額隆底下相對應的頭骨結構,可以讓我們循著化石的線索,一路往回走,嘗試著了解回聲定位在鯨豚中的演化之路。關於回聲定位的細節及演化,我們之後有機會再來談。

海象鯨因為其頭骨的特化,已經和現生的海象十分的相似,也因此頭骨上回聲定位的骨骼特徵已經幾乎不存在了(像是前顎骨氣囊的凹陷 fossa for the premaxillary air sinus),尤其是秘魯海象鯨被認為很有可能完全沒有回聲定位的能力。而在細齒海象鯨的頭骨還可以觀察到有前顎骨氣囊的凹陷,所以細齒海象鯨應該還有一定程度的回聲定位的能力。

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圖片取自:Marx, F. G., Lambert, O., and Uhen, M. D. 2016. Cetacean Paleobiology. John Wiley & Sons.
秘魯海象鯨(Odobenocetops peruvianus)和現生海象(Odobenus rosmarus)的頭骨比較圖。

回聲定位的能力,基本上被認為是在所有的齒鯨裡,扮演著他們捕食行為中很重要的一個環節,而秘魯海象鯨在偽裝成海象的過程中可能因此喪失了這樣的能力,但他們特化的食性讓他們不一定需要有回聲定位的功能才能生存(雖然他們還是滅絕......但他們滅絕的原因還是未知就是了)。而可能存在著發達的觸鬚可以幫助他們尋找躲在海底的底棲無脊椎生物。

海象鯨科中獨特的演化歷史,不論是有偽裝成海象的長牙,或是失去了齒鯨類中代表性的回聲定位的過程,我們目前所知的還是很有限。

值得一提的是,派恩森(N. D. Pyenson)及他的同事在2014年皇家生物學期刊(Proceedings of the Royal Society B)的一篇討論鯨豚在化石紀錄的集體擱淺的文章中,提到了有從智利發現的新海象鯨的化石紀錄,但是這新的海象鯨化石紀錄並沒有在這篇文章中被正式的討論及發表,希望後續的新研究將會揭露這智利的海象鯨化石會帶給我們關於海象鯨演化過程中一些未知及有趣的故事。

最後,雖然形態上令人困惑,但深深令人著迷的海象鯨目前只有在五六百萬年前的南太平洋東岸被發現,但這不禁讓人好奇在北太平洋西岸的台灣地底下,是否也蘊藏了類似海象鯨的化石,能提供海象鯨偽裝成海象的演化線索,而我們如果不試著去尋找我們永遠不會知道。

本文經環境資訊中心授權刊登,原文發表於此

責任編輯:翁世航
核稿編輯:楊之瑜


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