打破味覺迷思:你以為「酸、甜、苦、鹹、鮮」分布在舌頭的不同部位?

打破味覺迷思:你以為「酸、甜、苦、鹹、鮮」分布在舌頭的不同部位?
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那為什麼人類會在苦味的基因形態上有變異呢?一個可能的原因就是,對於苦味有較強的敏銳度時,或許有助於避開可能有毒的食物。

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文:謝伯讓

爭議中的味覺定義

生物學家目前對於味覺的定義,主要是來自於我們對脊椎動物味覺系統的了解。一般來說,我們把味覺定義為「透過口中味蕾來偵測食物中化學物質」的能力。而其中的兩個要素,就是「口」和「味蕾」。

聰明的大家一看到這兩個要素,應該就知道大事不妙,因為在沒有嘴巴的單細胞生物,以及沒有味蕾結構的無脊椎動物身上,這個定義明顯不適用。

比方說,許多單細胞生物都具有「趨化性」(chemotaxis),也就是在偵測到葡萄糖時會往該方向趨近。但是由於單細胞生物並沒有味蕾這樣特化的化學感覺終端器官,因此我們不把他們對葡萄糖的偵測能力稱作是味覺,不然此例一開,許多植物對環境中營養化學物質的偵測能力也得稱作是味覺了。

不過,有許多較複雜的無脊椎動物(例如果蠅)的確具有嘴巴,也有類似味蕾的化學感覺終端器官,這些生物算不算擁有味覺呢?雖然目前大多數研究人員在研究無脊椎動物與覓食有關的化學感覺能力時,為了方便描述以及方便和脊椎動物進行比較,大多仍是以味覺稱之。但是究竟無脊椎動物的這種化學感知能力能否稱為味覺,其實仍有爭議。

例如美國科羅拉多大學的生物學家芬格(Thomas E. Finger)就主張,只有擁有真正味蕾的脊椎動物,才真的擁有味覺,其他生物與覓食相關的化學偵測能力則不能稱為味覺。因為如果我們仔細檢視無脊椎動物身上類似味蕾的化學感覺終端器官時,就會發現其中的分子與細胞結構其實和我們的味蕾大相逕庭。比方說果蠅的「感覺脣瓣」(labellar sensilla)內的細胞是雙極神經細胞(bipolar neuron),其軸突會延伸到中樞神經系統中。但是人類味蕾中的細胞則是不具有軸突的特化表皮細胞。因此,這兩種化學感覺終端器官雖然相似,但卻可能是各自獨立演化出來的器官。是故,無脊椎動物的這種化學感知能力與脊椎動物的味覺可能並不相同。

不過,在此為了方便比較和描述,我們先不理會這項定義上的爭議,仍然暫時以「偵測食物中化學物質能力」來定義味覺,而不以「是否擁有真的味蕾」來定義味覺。接下來,我們就以這個較寬鬆的定義,來看看各種不同生物身上有哪些相似但卻又迥異的味覺系統。

不同生物的味覺系統

首先登場的,是演化上較早分支出來的櫛水母動物、多孔動物、扁盤動物和刺細胞動物。在這些生物身上,可以見到許多化學受器,但或許是因為這些化學受器仍然沒有完全分化,也或許是因為研究仍然不足,因此目前很難對這些化學受器進行區分。相較之下,在稍晚才分支出來的兩側對稱動物身上,我們就可以明確見到與覓食行為有關的味覺化學受器。

以兩側對稱動物中的蛻皮動物(Ecdysozoa)為例,多數的蛻皮動物通常都具有堅硬的表皮(線蟲動物和節肢動物都屬於蛻皮動物),由於表皮的功能本來就是用來保護生物之用,因此神經細胞當然不會錯過這個「以鄰為壑」的大好機會。在這些生物身上,我們通常可以看到味覺感覺細胞躲在表皮之下,然後使用樹突穿透或靠近表皮來接收化學訊號。在果蠅身上,這些化學受器不只出現在口器附近,也分布在可能會觸及食物的腳和翅膀邊緣。

在兩側對稱動物中的冠輪動物(Lophotrochozoa)身上,也可以清楚見到使用味覺化學受器的覓食行為。比方說,醫療水蛭(Hirudo medicinalis)的吸血行為就是透過味覺所觸發的。當水蛭位於背脣中的味覺受器接觸到血液或血漿中的鹽和精胺酸(arginine)時,進食反應就會啟動。專門獵殺蚯蚓的肉食性水蛭(Haemopis marmorata)也是透過類似的機制來追蹤蚯蚓的足跡味道。

到了脊椎動物身上,味蕾終於現身。所有脊椎動物的味蕾都有以下幾個同樣的特點。第一,每個味蕾中都有許多特化的表皮細胞,其中包括了感覺細胞以及支持細胞。第二,味蕾中有些細胞會延伸至味蕾的開口處以利偵測化學物質。第三,味蕾中可以發現顏面神經、舌咽神經或迷走神經的末梢,化學訊息就是透過味蕾中的這些神經末梢傳入大腦。

為了處理龐雜的味覺資訊,大腦更是演化出專司味覺的腦區:原始腦的後腦。在許多依賴味覺的魚類腦中,時常可以見到專門用來處理味覺的膨大後腦。例如北美水牛魚(buffalofish)的後腦就有一對膨大的「迷走腦葉」(vagal lobe),此腦區專門處理由上顎的味覺受器所傳入的資訊,可以幫助水牛魚在混濁的河底尋找食物。

同樣的,在鯰魚的後腦中,也可以發現相似的結構。鯰魚的後腦中除了有類似水牛魚的「迷走腦葉」之外,還有一對「臉腦葉」(facial lobe)負責接受來自顏面神經的訊息。奇特的是,鯰魚的味蕾和顏面神經竟然遍布全身,而不是只局限在口部和臉部而已。這種特化的顏面神經和「臉腦葉」也可以幫助鯰魚透過顏面神經以味覺來偵測水中的食物和化學物質。原始腦的後腦最後演化成人類的延髓。人類延髓中的孤束核(nucleus of the solitary tract)接收了來自顏面神經(舌頭感覺)、舌咽神經(舌咽感覺)和迷走神經(內臟感覺)的訊息,這些訊息也會傳送至其他的腦區,形成自主神經的調控迴路。

人類的味蕾與味覺

在人類的舌頭上,布滿了成千上萬個味蕾,甚至連咽喉上也有,不過我們其實看不到這些味蕾。此時你一定會好奇:那我們伸出舌頭時看到的白色突起物是什麼呢?事實上,這些突起物叫做舌乳頭(fungiform papillae),許許多多更微小的味蕾則是被埋在這些舌乳頭中。

透過味蕾,我們可以產生至少五種主要的味覺:酸、甜、苦、鹹、鮮。

很多人到現在都還以為,這五種味覺分布在不同的舌頭部位。但事實上,這乃是流傳已久的錯誤資訊。一九○一年,哈佛大學的心理學家波靈(Edwing G. Boring)翻譯了一篇德國論文,錯誤的描繪了一張舌頭上的味覺地圖,此論文廣為流傳之後甚至也寫進了教科書,很多人便誤以為這五種味道分布在舌頭的不同位置。但是目前的研究已經證實這是一個錯誤的說法,舌頭上每一個位置都可以感受到上述的五種味道。

鮮味的由來

在人類的五種主要味覺中,大家也許會對其中較不常聽聞的鮮味(Umami)感到特別好奇。事實上,鮮味的確是很晚近才被正式列入味覺的行列。一九○八年,東京帝國大學的池田菊苗(Kikunae Ikeda)發現海帶湯中讓人感到可口的關鍵元素是麩胺酸,而且它的味道不同於酸、甜、苦和鹹,因此便取名為「鮮」。他隨後成立「味之素」公司,開始生產麩胺酸鈉(monosodium glutamate)作為食物的增味劑,這便是我們所熟知的味精。

一九一三和一九五七年,池田菊苗的學生小玉新太郎(Shintaro Kodama)以及國中明(Akira Kuninaka)又分別在鰹魚片和香菇中發現了另外兩種可以誘發鮮味的物質:核苷酸IMP和核苷酸GMP。此外國中明還發現,當把核苷酸GMP與麩胺酸混合時,可以產生協同作用而出現更強的鮮味,高鮮味精也就因此誕生。不過,鮮味一直要到一九八五年才正式被科學界承認為是第五種味覺。那一年,第一屆的鮮味國際會議在夏威夷召開,許多研究以嚴謹的心理物理學方式證實了鮮味的確不同於其他四種味覺,鮮味也才終於列入味覺的行列。

除了上述五種主要味覺外,很多人以為由許多食物所產生的辣、涼、麻等感覺也是味覺,但是其實這些感覺並不是味蕾所產生,而是舌頭表面的其他感覺細胞所產生。比方說,辣椒中的辣椒素(Capsaicin)就不是刺激味蕾,而是直接刺激與痛覺和溫度感覺有關的神經纖維,而由於身體其他部位例如鼻腔、眼睛表面等,也有這些與痛覺和溫度感覺有關的神經,因此把辣椒塗在這些部位也會感到辣。另外薄荷、薄荷醇和樟腦等物質則會刺激和冷覺有關的神經。至於四川花椒產生的麻感,則是因為其中的山椒素(sanshool)會刺激觸覺受器以及痛覺神經,其產生的感覺與五十赫茲振動頻率的物體放在舌頭上的感覺非常接近。

仍在持續演化的味覺

由於在演化的過程中,生物的棲息地和覓食行為不斷的改變,因此味覺的種類也會隨之改變。比方說,魚類等生長在海水裡的脊椎動物並沒有很強的鈉離子偵測能力(鹹味),因為在海水中鈉離子根本不虞匱乏。但是當脊椎動物脫離海水進軍陸地之後,鈉離子就成了主要欠缺的養分而必須由食物中來補足。也因此,陸生脊椎動物便演化出某些機制來增強鈉離子的偵測,例如透過荷爾蒙來改變味蕾中鈉離子偵測器的敏銳度。

類似的味覺演變也曾出現在各種陸生動物身上。例如純肉食的貓科動物就沒有品嚐甜味的能力。貓科動物喪失甜味覺,可能是因為純肉飲食習性導致牠們不需要攝取糖分,因此即使甜味受器出現基因變異也不會對其造成影響(或者也有可能是先因為基因變異導致甜味覺喪失,然後才讓貓科動物演化成純肉食動物)。

超級味覺者

在人類身上似乎也可以看到正在改變中的味覺。比方說有些人似乎就是「超級味覺者」(supertaster)。一九三一年,美國杜邦化工公司的化學家福克斯(Arthur L. Fox)發現,有些人對於某些物質會感覺到苦味,但有些人卻毫無感覺。福克斯的這項發現,其實完全是一個無心插柳的意外。有一天,他在裝放一種叫做苯硫脲(phenylthiocarbamide)的化學物質時不小心撒出了一些,結果他的同事抱怨怎麼好像嚐到某種苦味,但是福克斯自己卻一點感覺都沒有。在同一年的美國科學推廣協會年會上,福克斯和當時知名的遺傳學家布雷克斯立(Albert F. Blakeslee)測試了超過兩千五百名受試者對苯硫脲的感受,結果發現有六五.五%的人會有苦覺,但有二八%的人則沒有任何感覺。

後來的研究發現,除了苯硫脲之外,丙基硫氧嘧啶(propylthiouracil)也會讓這些超級味覺者感受到苦味。原本大家都以為這些超級味覺者的敏銳度是來自於他們舌頭上較多的舌乳頭,但是最近的研究發現,他們對苦味的敏銳度其實是來自於基因的變異。美國丹佛自然科學博物館的科學家加諾(Nicole L. Garneau)對三百九十四位受試者進行了基因和味覺檢測,結果發現苦味的敏銳度和舌乳頭的密度並無相關,苦味敏銳度其實是部分決定於TAS2R38基因的形態。

那為什麼人類會在苦味的基因形態上有變異呢?一個可能的原因就是,對於苦味有較強的敏銳度時,或許有助於避開可能有毒的食物。不過對苦味敏感,也有可能反而會造成小孩的挑食,例如花椰菜中類似苯硫脲的硫脲(thiourea),可能就是某些超級味覺小孩不喜歡吃它們的原因。

書摘 ►人類為何會做出手淫、廢寢忘食、自殺等不利於生存繁衍的行為?
書評 ►《大腦簡史》:經過40億年的演化,自由意志可以戰勝基因的掌控嗎?

書籍介紹

大腦簡史:生物經過四十億年的演化,大腦是否已經超脫自私基因的掌控?》,貓頭鷹出版

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作者:謝伯讓

所有物種的元祖都是一個單細胞生物,然而這個單細胞生物如何存在?存在之後,為何會發展出多細胞生命體乃至有中樞神經組織的物種呢?謝伯讓以親切詼諧的擬人觀點,從40億年前的第一個細胞開始,抽絲剝繭,帶領你見證演化長河之下,生物體為了存活的種種挑戰與策略;作者將大腦的形成比喻成一場身體資源競逐的戰役,神經細胞為了抵抗外在的艱困環境,不斷的拉幫結派、結黨營私,到奮力突破演化上的各種生死關卡之後,最終形成了大腦……

大腦對抗基因論之推創者謝伯讓,這次將用生動的故事,綜覽最新科學研究,從第一顆細胞的誕生、大腦之形成到與基因的抗衡,外加演化生物學到倫理學界重要意見領袖大批判,讓您了解大腦如何形成,以及思考大腦的更多可能。

Cover_大腦簡史+書腰_3d 謝伯讓
Photo Credit: 貓頭鷹出版

責任編輯:翁世航
核稿編輯:楊之瑜

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