打破味覺迷思:你以為「酸、甜、苦、鹹、鮮」分布在舌頭的不同部位?

打破味覺迷思:你以為「酸、甜、苦、鹹、鮮」分布在舌頭的不同部位?

我們想讓你知道的是

那為什麼人類會在苦味的基因形態上有變異呢?一個可能的原因就是,對於苦味有較強的敏銳度時,或許有助於避開可能有毒的食物。

文:謝伯讓

爭議中的味覺定義

生物學家目前對於味覺的定義,主要是來自於我們對脊椎動物味覺系統的了解。一般來說,我們把味覺定義為「透過口中味蕾來偵測食物中化學物質」的能力。而其中的兩個要素,就是「口」和「味蕾」。

聰明的大家一看到這兩個要素,應該就知道大事不妙,因為在沒有嘴巴的單細胞生物,以及沒有味蕾結構的無脊椎動物身上,這個定義明顯不適用。

比方說,許多單細胞生物都具有「趨化性」(chemotaxis),也就是在偵測到葡萄糖時會往該方向趨近。但是由於單細胞生物並沒有味蕾這樣特化的化學感覺終端器官,因此我們不把他們對葡萄糖的偵測能力稱作是味覺,不然此例一開,許多植物對環境中營養化學物質的偵測能力也得稱作是味覺了。

不過,有許多較複雜的無脊椎動物(例如果蠅)的確具有嘴巴,也有類似味蕾的化學感覺終端器官,這些生物算不算擁有味覺呢?雖然目前大多數研究人員在研究無脊椎動物與覓食有關的化學感覺能力時,為了方便描述以及方便和脊椎動物進行比較,大多仍是以味覺稱之。但是究竟無脊椎動物的這種化學感知能力能否稱為味覺,其實仍有爭議。

脊椎動物才有味覺?

例如美國科羅拉多大學的生物學家芬格(Thomas E. Finger)就主張,只有擁有真正味蕾的脊椎動物,才真的擁有味覺,其他生物與覓食相關的化學偵測能力則不能稱為味覺。因為如果我們仔細檢視無脊椎動物身上類似味蕾的化學感覺終端器官時,就會發現其中的分子與細胞結構其實和我們的味蕾大相逕庭。

比方說果蠅的「感覺脣瓣」(labellar sensilla)內的細胞是雙極神經細胞(bipolar neuron),其軸突會延伸到中樞神經系統中。但是人類味蕾中的細胞則是不具有軸突的特化表皮細胞。因此,這兩種化學感覺終端器官雖然相似,但卻可能是各自獨立演化出來的器官。是故,無脊椎動物的這種化學感知能力與脊椎動物的味覺可能並不相同。

不過,在此為了方便比較和描述,我們先不理會這項定義上的爭議,仍然暫時以「偵測食物中化學物質能力」來定義味覺,而不以「是否擁有真的味蕾」來定義味覺。接下來,我們就以這個較寬鬆的定義,來看看各種不同生物身上有哪些相似但卻又迥異的味覺系統。

不同生物的味覺系統

首先登場的,是演化上較早分支出來的櫛水母動物、多孔動物、扁盤動物和刺細胞動物。在這些生物身上,可以見到許多化學受器,但或許是因為這些化學受器仍然沒有完全分化,也或許是因為研究仍然不足,因此目前很難對這些化學受器進行區分。相較之下,在稍晚才分支出來的兩側對稱動物身上,我們就可以明確見到與覓食行為有關的味覺化學受器。

以兩側對稱動物中的蛻皮動物(Ecdysozoa)為例,多數的蛻皮動物通常都具有堅硬的表皮(線蟲動物和節肢動物都屬於蛻皮動物),由於表皮的功能本來就是用來保護生物之用,因此神經細胞當然不會錯過這個「以鄰為壑」的大好機會。在這些生物身上,我們通常可以看到味覺感覺細胞躲在表皮之下,然後使用樹突穿透或靠近表皮來接收化學訊號。在果蠅身上,這些化學受器不只出現在口器附近,也分布在可能會觸及食物的腳和翅膀邊緣。

在兩側對稱動物中的冠輪動物(Lophotrochozoa)身上,也可以清楚見到使用味覺化學受器的覓食行為。比方說,醫療水蛭(Hirudo medicinalis)的吸血行為就是透過味覺所觸發的。當水蛭位於背脣中的味覺受器接觸到血液或血漿中的鹽和精胺酸(arginine)時,進食反應就會啟動。專門獵殺蚯蚓的肉食性水蛭(Haemopis marmorata)也是透過類似的機制來追蹤蚯蚓的足跡味道。

味蕾與大腦

到了脊椎動物身上,味蕾終於現身。所有脊椎動物的味蕾都有以下幾個同樣的特點。第一,每個味蕾中都有許多特化的表皮細胞,其中包括了感覺細胞以及支持細胞。第二,味蕾中有些細胞會延伸至味蕾的開口處以利偵測化學物質。第三,味蕾中可以發現顏面神經、舌咽神經或迷走神經的末梢,化學訊息就是透過味蕾中的這些神經末梢傳入大腦。

為了處理龐雜的味覺資訊,大腦更是演化出專司味覺的腦區:原始腦的後腦。在許多依賴味覺的魚類腦中,時常可以見到專門用來處理味覺的膨大後腦。例如北美水牛魚(buffalofish)的後腦就有一對膨大的「迷走腦葉」(vagal lobe),此腦區專門處理由上顎的味覺受器所傳入的資訊,可以幫助水牛魚在混濁的河底尋找食物。

同樣的,在鯰魚的後腦中,也可以發現相似的結構。鯰魚的後腦中除了有類似水牛魚的「迷走腦葉」之外,還有一對「臉腦葉」(facial lobe)負責接受來自顏面神經的訊息。奇特的是,鯰魚的味蕾和顏面神經竟然遍布全身,而不是只局限在口部和臉部而已。這種特化的顏面神經和「臉腦葉」也可以幫助鯰魚透過顏面神經以味覺來偵測水中的食物和化學物質。原始腦的後腦最後演化成人類的延髓。人類延髓中的孤束核(nucleus of the solitary tract)接收了來自顏面神經(舌頭感覺)、舌咽神經(舌咽感覺)和迷走神經(內臟感覺)的訊息,這些訊息也會傳送至其他的腦區,形成自主神經的調控迴路。

人類的味蕾與味覺


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