烏龜的肋骨,是什麼時候變成殼的?

烏龜的肋骨,是什麼時候變成殼的?
Photo Credit: 《25種關鍵化石看生命的故事》/ 臉譜出版
我們想讓你知道的是

許多人從小便認識烏龜這個動物,也知道牠跟其他動物最不一樣的地方,就是牠的龜甲。有些人以為他的龜甲可以脫下來,但其實不行,因為他的龜甲等於我們的肋骨、胸骨跟脊椎。這篇文章帶我們從化石的發現故事,來瞭解到底烏龜的肋骨,是從什麼時候演化成龜甲。

文:唐納・波瑟羅

只有腹甲的烏龜

數十年來,中國古生物學家都在研究一個很重要的化石地點:貴州省新鋪鄉附近的關嶺生物群寶庫(Guanling Biota)。

法郎組(Falang Formation)瓦窯段(Wayao Member)的黑色頁岩在三疊紀晚期(約兩億兩千萬年前)沉積在南盤江盆地中。這裡的盆地三面有山,灣口朝向西南,是遠古時期從地中海延伸到印尼的的特提斯海道(Tethys Seaway,又名古地中海海道)的延伸部分。

黑色頁岩是深海停滯水域中的典型沉積,這樣的環境幾乎沒有腐食動物,物體也很少腐爛,因此化石的保存狀態都好得驚人。儘管水深過深,含氧量低,但是陸地並不遙遠,這點從形成化石的漂流木和陸生動物可以得到證實。這些生物有些可能悠游於這片海的邊緣,或是生活於南盤江盆地邊的三角洲。

多年來,關嶺生物群寶庫挖出了很多驚人的海生爬行動物化石,還有很多海洋無脊椎動物(尤其是菊石和巨大的「海百合」),記錄了三疊紀晚期海洋的變化。這裡發現的爬行動物包括幾乎完整的魚龍骨骼,長度達3公尺,還有以軟體動物為食的爬行動物楯齒龍(placodont),以及一群名為海龍(thalattosaur)的海生爬行動物。關嶺生物群曾經一度被定出了17個屬,但最近的研究已經把數字下修到8個屬種。

除了這些新發現的海生爬行動物屬種之外,中國科學家也發現一件很有意思的化石,並於2008年發表結果。根據一件完整的骨架以及很多的部分骨骼,他們將這種化石命名為半甲齒龜(Odontochelys semitestacea)。

這是烏龜與其他爬行動物中間, 最完美的過渡型化石(圖12.6)。這個化石解開了「烏龜如何從沒有殼演化成有完整的殼?」這個謎團。半甲齒龜就是答案。牠的腹部有完整的殼(腹甲),但是背上只有強壯的肋骨,完全沒有殼!換句話說,從沒有殼轉變成完整的殼的過程,是從腹甲開始,不是從背甲開始。這是名副其實的「只有腹甲的烏龜」。

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Photo Credit: 《25種關鍵化石看生命的故事》/ 臉譜出版
圖12.6(A) 半甲齒龜:目前狀態最好的化石,顯示背上有不完整的背甲(左)但是腹部有完整的腹甲(右)(李淳提供)
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Photo Credit: 《25種關鍵化石看生命的故事》/ 臉譜出版
圖12.6(B)半甲齒龜:半甲齒龜活的時候的復原。(田村信道繪)

除此之外,半甲齒龜還有另外一個耐人尋味的特徵:牠的顎緣長了一排完整的牙齒,這是最後仍有牙齒的烏龜,後來的烏龜都沒有牙齒,只有喙狀嘴。同樣地,我們看到的是演化上的轉變: 從顎上有牙齒的爬行動物:有著正常爬行動物牙齒的半甲齒龜, 到顎上沒齒,但口腔上壁有一些齒的原頷龜,到後來完全沒有牙齒的烏龜。

半甲齒龜也終結了另外一個長久以來的爭論。數十年來,有些古生物學家都認為烏龜的背甲是從皮膚生成小片骨板而成的, 即所謂皮骨(osteoderms),但其他科學家則認為背甲主要是背肋延伸擴大而來。

半甲齒龜顯示,後者的論點是正確的,因為牠有寬大的背肋,正要開始發展並且相連,形成外殼,在肋骨的上方或中間都沒有皮骨出現。透過胚胎研究追蹤烏龜背肋發育的變化,了解背甲的發育,更進一步證實了上述的說法:背甲發育過程中完全沒有皮骨的參與。

半甲齒龜還回答了另外一個問題:烏龜最早是在什麼樣的環境中演化的?大部分後來的烏龜化石,例如原頷龜,都是在陸相沉積岩中發現的,所以很多古生物學家都認為烏龜一開始是一種陸生動物。

但是目前已知最古老的烏龜,半甲齒龜,顯然是一種水生動物,住在開放的海洋裡,可能還會游到當時的河流和三角洲。從牠的前肢特徵來看,半甲齒龜和很多居住在小型水域甚至是靜止水域的烏龜很相似。

烏龜跟那類動物是親戚?

半甲齒龜,是非烏龜的爬行動物與明確的烏龜間真正的過渡型。但是烏龜是從爬行動物的哪個分支演化而來的呢?傳統的觀念認為,烏龜是最原始的爬行動物群,無孔類(anapsid)的一員;這類動物的頭骨後方沒有特化的開口,但是比較進階的爬行動物就有。這個觀點延續了將近一個世紀,現在還是最廣被認可。

不過,在過去20年裡,新的資料開始挑戰這個觀點:所有爬行動物的DNA和蛋白質分子序列。這類研究有些把烏龜列在雙孔類(Diapsida),和蜥蜴、蛇、鱷魚和鳥屬於同一群。有些把烏龜和蜥蜴歸為同類,也有些把龜和鱷魚—鳥放在同一類群。

然而耶魯大學和德國的杜賓根大學最新的分析,強烈顯示烏龜應該是現存的爬行動物中最原始的群類。他們舉出的例子,是1892年由哈利.高維耶.西利(Harry Govier Seeley)所描述的一件從南非找到的正南龜(Eunotosaurus)化石(圖12.7)。這個動物在二疊紀中期(約兩億七千萬年前)的地層裡算是常見的,不過帶有保存良好的頭骨的骨架就很稀有。除了一些骨骼的關鍵特徵,正南龜看起來就像大型、肥胖的蜥蜴。最令人震驚的是正南龜極度延展寬平的背肋,它們幾乎相接,形成完整的殼,加上很多其他解剖學上的特徵,很多科學家因此相信烏龜來自於原始爬行動物支系。他們認為,分子分析其實被所謂長枝吸引效應(long-branch attraction)給騙了:很早就從家族樹上分支出去的類群,最後其基因模式會被歸到錯誤的類群中。

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Photo Credit: 《25種關鍵化石看生命的故事》/ 臉譜出版
圖12.7 (A) 正南龜是原始的二疊紀爬行動物,肋骨擴展,是烏龜演化的最早階段:部分的標本,看得到明顯擴展的肋骨形成部分的殼。(南非約翰尼斯堡金山大學[University of the Witswatersrand]演化研究所[Evolutionary Studies Institute]羅畢吉[B. Rubidge]提供)
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Photo Credit: 《25種關鍵化石看生命的故事》/ 臉譜出版
圖12.7 (B) 正南龜是原始的二疊紀爬行動物,肋骨擴展,是烏龜演化的最早階段:正南龜和其他原始龜類的家族樹,顯示從爬行動物到龜的過渡。(重繪圖,原始版權屬波瑟羅[E. Prothero],原見於Tyler R. Lyson et al., “Transitional Fossils and the Origin of Turtles,”Biology Letters 6 [2010])

因此目前仍在探究到底是哪一類爬行動物演化出烏龜,這個問題至今尚無定論。這樣的運作就科學而言很正常,直到有一天獲得清楚明白、毫無置喙餘地的證據,一切才會定案(就像半甲齒龜第一次被發表一樣)。別走開,故事還在繼續,等這本書出版的時候,說不定科學界已經接受了一個新答案!

哪裡可以看到龜化石?

據我所知,半甲齒龜沒有在任何博物館中展出,但是紐約的美國自然史博物館有展出很多其他的烏龜化石,包括巨象龜、驚奇龜、原頷龜。康乃狄克州紐哈芬耶魯大學皮博迪自然史博物館,則收藏了最大也最有名的古巨龜標本,另外在美國自然史博物館和維也納的自然史博物館裡也都有標本可觀賞。其他有驚奇龜複製品的博物館包括日本兵庫縣姬路科學博物館以及大阪自然史博物館。斯圖加特自然博物館(The Museum für Naturkunde Stuttgart)則展出某些德國原本的原頷龜材料。

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本文摘錄自《25種關鍵化石看生命的故事:化石獵人與35億年的演化奇蹟》,臉譜出版
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Photo Credit: 《25種關鍵化石看生命的故事》/ 臉譜出版

書籍介紹:

在三十五億年的漫長時空裡,
地球上的生命家譜樹由最初始的藍綠菌,
一路開枝散葉,蔓衍出三葉蟲、頂囊蕨、阿根廷龍、始祖鳥、阿法南猿……
令人不可思議的演化過程裡,曾經存在過的物種多如繁星,
然而,其中超過百分之九十九的生物都已滅絕了!
在這麼多古生物之中,曾有許多最強壯、最巨大、最凶猛的遠古巨獸……
為什麼牠們消失了?為什麼我們留了下來?
生命的舞臺上曾掀起怎樣波瀾壯闊又絢爛至極的演化史詩大戲?
透過演化史上最關鍵的二十五種化石,
本書將帶你一探演化奇蹟與生命永恆的記憶……

作者簡介:

唐納・波瑟羅(Donald R. Prothero)

有將近四十年的大學古生物學與地質學教學經驗,曾任教於加州理工學院、哥倫比亞大學、西方學院、瓦薩學院,以及諾克斯學院。目前在波摩納的加州理工州立大學地質科學系擔任兼任教授,也是聖安東尼山學院天文學暨地球科學系兼任教授,以及洛杉磯郡立自然史博物館脊椎動物古生物學的研究員。

擁有超過三十五本著作,包括《賦予化石生命:古生物學入門》(Bringing Fossils to Life: An Introduction to Paleontology)以及暢銷書《演化︰化石怎麼說?為什麼有所謂!》(Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters)。

他也發表了超過三百篇科學論文,並在二○一三年榮獲國家地質科學教師協會(National Association of Geosciences Teachers)頒發詹姆士‧西亞獎(James Shea Award)的傑出古生物學家獎,肯定他在地質科學書籍撰寫與編輯方面的卓越貢獻。

責任編輯:林奕甫
核稿編輯:楊之瑜