鯨魚的祖先長得像狼，還會走路？
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地球的動物，一開始出現在海洋，之後才慢慢演化來陸地。現在所有陸地動物，都是發源自海洋。而在這悠遠的時光中，卻有一群陸地動物，又從陸地回到海洋，牠們就是鯨魚與海豚。回到海洋後，為了適應環境，牠們原本用來行走的四肢，也逐漸演化成適合游泳的魚鰭狀。這樣的演變是如何發生的呢？本文作者帶我們從不同年代的化石中，逐步來看這些變化。
文：唐納・波瑟羅
鯨類的演化
當達爾文在一八五九年出版《物種起源》時，鯨是哺乳動物的事實，帶來了更有意思的重要性：鯨一定是某種回到水中的陸棲哺乳動物後代。
在第一版的書裡，達爾文推測了這樣的演變是如何發生的。他重複了黑熊游泳時會張開嘴巴捕魚和獵食其他水中獵物的故事，這麼寫道：「我認為這非常清楚：透過天擇，熊類在構造與習性上都表現出愈來愈熟悉水性的歷程，隨著牠們的嘴巴愈來愈大，最後誕生了如怪物般的鯨。」不幸的是，達爾文的批評者不是很能接受這個理論，他也在後來版本的書中放棄了這個想法。
於是鯨類起源的這個問題，被拋到模糊地帶長達一個多世紀。雖然很多有大型原始鯨類的化石被收藏，但是幾乎沒有更原始的鯨類的良好化石出現；也就是半水生，或是完全陸棲，但有和鯨相似特徵的哺乳動物化石。
1966年，芝加哥大學古生物學家雷．凡威倫（Leigh Van Valen）重新提起這個被忽略了數十載的問題。他指出，原始鯨類的頭骨內有巨大的鈍齒，形狀類似三角形的刀刃，和大型掠食性有蹄類哺乳動物中爪獸類群（mesonychids，發音mez-o-NIK-ids）的牙齒非常相似。
儘管中爪獸有蹄，但是牠們是肉食或雜食性動物，看起來像是狼和熊的混合體。很多中爪獸體型非常龐大，頭骨上的口鼻部偏長，和原始鯨類非常相似。很快地，大家也開始注意到牠們和鯨類還有其他相似的特徵，於是中爪獸是鯨類祖先的這個論點，數十年來愈來愈獲得廣泛的接受。在我和羅伯特．修奇（Robert Schoch）合著一本關於有蹄哺乳動物的書時，這都還是一個廣受認可的觀點。
在此同時，學界在1970與80年代開始認真尋找更原始的鯨類化石。當時巴基斯坦向美國國防部包商購買軍備，積欠數百萬美元，因此急於還債的巴基斯坦人透過數個補助基金會，讓美國人相對容易地從這些基金會獲得經費，在巴基斯坦進行古生物學研究。
除此之外，古生物學家知道重要的早期鯨類化石（大多是原始鯨類），最早是在1920年代由蓋．皮爾葛林姆（Guy Pilgrim）在印度西北方（現在的巴基斯坦）發現的；1970年代的阿夏克．薩尼（Ashok Sahni）等人也在此發現其他化石。
因此，許多古生物學家來到巴基斯坦，探索比挖出原始鯨類的地層更古老、代表近海或原本是淺海沉積物環境的地層。其中特別值得一提的是密西根大學的菲力普．金格瑞西（Philip Gingerich），以及東北俄亥俄州大學醫學院的漢斯．泰維生（Hans Thewissen）。
確實，巴基斯坦這筆意外又幸運的鉅額研究經費，使得古生物學家碰巧發現了鯨類實際上從陸棲哺乳動物演化而來的時間與地點：即，始新世早期（五千五百萬到四千八百萬年前）的熱帶、淺水的特提斯（Tethys）海道。
特提斯是超級陸塊（supercontinent）的盤古大陸（Pangaea）和超級海洋（super-ocean）的古大西洋（Panthalassa）存在時代留下的遺跡，這條熱帶海道從地中海西部延伸到印尼，並在非洲板塊北移封閉了古地中海後被截斷。印度在始新世中期撞上亞洲腹地，更將剩下的特提斯海道一分為二。
在特提斯海道消失之前，它的海岸線除了是最早回到水中的鯨的家之外，也是最早的海牛親戚以及很多其他獨特哺乳動物（例如乳齒象、猿猴類以及蹄兔[hyraxes]）的家。
第一件重要的過渡型鯨類群化石，是巴基斯坦鯨（Pakicetus），由金格瑞西和同僚在1983年發表論文（圖20.3）。雖然這件骨骼大部分看起來很像狼，有行走用的四足，但是頭骨卻很像原始鯨類的頭骨，包括大型鋸齒狀的三角形牙齒。牠的腦室很小、很原始，耳朵沒有在水中聽方位、偵測微弱聲納回聲的特殊特徵（但是牠有厚實的耳骨以及其他暗示水中聽覺能力的特徵）。
巴基斯坦鯨發現於約五千萬年前的河流沉積層，暗示牠原本應該是陸棲動物，只是大部分的時間在水中生活。雖然牠的長腿和短小手掌、腳掌為了適應奔跑和跳躍而演化變異，但是四肢的骨頭格外粗壯，在水中可發揮穩定的壓艙效果，暗示牠應該是涉水型而不是游泳型的動物。
「步行游泳的鯨」
不過，最大的突破是在1994年，泰維生發表論文描述了步鯨（Ambulocetus natans，圖20.4）。發現於巴基斯坦上庫達納組（Upper Kuldana Formation，約四千七百萬年前的近海沉積層）的步鯨化石，是真正介於鯨和陸棲哺乳動物之間，接近完整的動物骨骼，長度約三公尺，體型接近大型海獅，口鼻部長，有牙齒，和其他原始的鯨相似，也有明顯的三角形牙齒。牠的耳區還是不夠特化，也沒有聲波定位功能，但是步鯨可能會用這樣的耳朵聽陸地或水的振動。牠的四肢長且強壯，前指與後趾都很長，可能還有蹼。因此，這是一隻有四足的鯨類，可以走路也能游泳，故得此名。
這件鯨化石的脊椎研究發現，牠的背部能像水獺一樣波浪狀起伏，而不是像海豹或企鵝那樣用腳拍水。這種上下起伏的脊椎運動很像某些鯨，不過大部分的鯨軀幹都是僵硬的，只能用尾巴推進。
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