男女、雌雄、公母:為何生物的性別碰巧就只有兩種呢?

男女、雌雄、公母:為何生物的性別碰巧就只有兩種呢?
Photo Credit: Tambako The Jaguar @ Flickr CC By ND 2.0
我們想讓你知道的是

其實從理論上來講,兩種性別應該是最糟糕的組合了。想想看,如果世界上只有一種性別,那我們就可以跟任何人配對。我們選擇伴侶成功的機會,就增加了一倍,如此一來,萬事都將簡單多了。

唸給你聽
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文:尼克・連恩(Nick Lane)

「凡是研究有性生殖、又實事求是的生物學家,都不會浪費時間去鑽研諸如:『如果生物有三個或多個性別的話,會有什麼後果?』這類的問題。但是如果不這樣做,那他又要如何才能了解,為何生物的性別碰巧就只有兩種呢?」這是演化遺傳學教父費雪(Ronald A. Fisher),說過的一句話。而這個問題,至今仍未能解決。

雌性跟雄性的差別到底在哪?

其實從理論上來講,兩種性別應該是最糟糕的組合了。想想看,如果世界上只有一種性別,那我們就可以跟任何人配對。我們選擇伴侶成功的機會,就增加了一倍,如此一來,萬事都將簡單多了。而如果我們真的需要超過一種性別的話,那麼不管三種還是四種性別,應該都比兩種要好。假設只能跟不同性別的人配對,那前兩者至少可以跟種種群中三分之二或是四分之三的人配對,而不會被局限在只能跟一半的人配對。當然,配對還是要有兩個人,但是,其實並沒有什麼明顯的理由,規定另一個伴侶不能是同性的、多種性別的,甚或是雌雄同體的。

說到雌雄同體,這種生物在執行上面所遇到的困難,或許點出了一部分問題,那就是雌雄同體的生物,任何一方都不願意承擔做「雌性」的代價。像扁蟲,在交配的時候,會使盡全力讓自己不被受精。牠們會用陰莖做近距離肉搏戰。勝者的精子,灑在敗者撕裂的傷口上。這是活生生的大自然,但是作為論證的話,則是一個套套邏輯,因為它把雌性有比較高的生物代價這件事,視為理所當然。

可是為何會如此呢?生物學上,雌性跟雄性的差別到底在哪裡呢?其實這兩者的差異極大,但是跟缺X或Y染色體,甚或是卵子跟精子,都一點關係也沒有。即使是單細胞真核生物,也有兩種性別(或至少兩種交配型),像是某些藻類跟真菌。它們雌雄的配子非常的小,外觀上看起來也幾無差異,但其實它們差異之大,就像你我是不同人一樣。

線粒體的繼承

兩種性別差異最大的地方之一,在於線粒體的繼承。兩種性別中,只有一種會把線粒體傳給下一代,另一種則不會,不管是人類,還是單胞藻(Chlamydomonas)都一樣。我們所有的線粒體都來自母親,每一個卵子裡面,都有約十萬個線粒體。即使單胞藻所產生兩種配子,長得幾乎一模一樣(我們稱為同型配子,isogamete),也只有一個可以把線粒體傳下去;另一個只能屈辱地讓自己的線粒體,在細胞內被吃光光。正確地來說,其實是線粒體的DNA會被吃光,因此問題似乎來自線粒體的基因,而不是它的外表結構。

所以現在情況變得很特別。如前所述,線粒體似乎會煽動有性生殖,但是結果卻不是讓自己在細胞間散布,反而是讓一半的線粒體被吃掉。為什麼會這樣呢?

最有可能的解釋,就是因為自私的線粒體彼此發生衝突。在基因完全一樣的細胞之間,沒有競爭可言。這就是為何我們身體的細胞可以如此溫馴,它們可以緊密合作,建造我們的身體。每個人的細胞,基因組成都一模一樣,所以可以稱為一團巨大的克隆(clone)。基因不同的細胞,就會彼此互相競爭,所以突變的細胞(基因改變了)就會變成癌細胞;線粒體也是一樣,基因不同的線粒體,如果混在同一顆細胞裡面的話,就會產生競爭。

不管是細胞或是線粒體,繁殖最快的會占優勢,即使後果是造成宿主的死亡,它們也不管;這就像是線粒體的癌症。會這樣發展,是因為細胞都是各憑本事自我複製的個體,而如果可以的話,它們隨時都想生長跟分裂。法國的諾貝爾獎得主賈柯(François Jacob)曾說過:每一個細胞的夢想,都是變成兩顆細胞。讓人驚訝的,並不是它們隨時都在分裂,而是它們竟然可以被限制這麼久,久到足夠形成人體。所以,把兩群不同的線粒體混在同一個細胞裡,根本是自找麻煩。

線粒體的基因

幾十年以前,就有人提出這樣的假設了,其中還不乏許多最偉大的演化生物學家,像是漢米爾頓(William D. Hamilton),也支持這樣的論點。但是這個論點也遭到許多挑戰。首先,在某些例外中,線粒體確實會被混在一起,而結果並非總是以悲劇收場。再者,還有實際上的問題。假設有一個線粒體發生突變,獲得了生長上的優勢,這個突變者就會長得比其他線粒體都快。後果呢?要嘛這個突變是致命的,那線粒體就會帶著宿主細胞一起死亡,要嘛不那麼致命,這個突變者就會散布到全種種群。

如果想要從基因上面,去阻止這個突變線粒體的傳播(比如細胞核裡的基因發生改變,可以阻止線粒體混合),那這種改變最好早點出現,才能在突變線粒體散布時阻止它們。如果碰巧所需的基因沒有即時出現,那就慘了。一旦突變者已經在種種群中散布到穩固的地步,那不管做什麼都來不及了。但是演化是盲目而且沒有先見之明的,它無法預見下一次線粒體突變,何時會出現。

此外還有第三點,讓我懷疑或許快速生長的線粒體,並沒有那麼糟。線粒體所保存的基因,實在是少之又少,為何會如此呢?我們有許許多多的解釋,其中之一,就是為了要讓線粒體可以快速生長。這意思也就是說,在歷史上,應該已經出現過好幾次突變,加速線粒體複製的速度。但是它們並沒有在有性生殖的演化中被剔除。

因為這些原因,所以我在上一本書中,提出了一些新的論點:或許真正的原因,在於線粒體基因,必須要適應細胞核的基因。在下一章中,我會談的比較詳細;在這裡,我們只要先記住一點就好:要讓呼吸作用運作順暢,線粒體裡的基因跟細胞核裡的基因,必須密切合作。這兩個基因體,任何一個發生突變的話,都會影響到細胞的適應性。所以我認為,線粒體的單親遺傳,也就是說只有一種性別可以把線粒體傳下去的原因,就是為了要改善這兩個基因體之間的「互相適應」(coadaptation)。

數學家參與研究

雖然我覺得這個假設非常合理,不過如果沒有優秀的數學家哈吉瓦西露參與的話,這故事可能就會停在這裡。哈吉瓦西露是我跟波明安可夫斯基共同指導的博士班學生,除了對數學以外,她對生物學也愈來愈感興趣。

哈吉瓦西露的研究指出,單親遺傳確實可以讓線粒體與細胞核兩個基因體,互相適應得更好。原理其實很簡單,跟抽樣的效應有關,而最終的結果則是增加種種群裡的變異性。我來說明一下:假設我們有一個細胞,裡面有一百個線粒體,每個線粒體的基因都不太一樣。現在從裡面抽樣出一個線粒體,把它送進另一個空白的細胞裡面,讓它自我複製一百次。現在這個新的細胞裡,有一百個線粒體,除了少數的突變以外,其他的都一模一樣。這些線粒體都是所謂的「克隆」。

現在重複這製個步驟,直到把一百個線粒體,都分別送進一百個新細胞為止。現在這一百個新細胞裡,都有不同的線粒體,有一些很優秀,有一些很糟,這樣就增加了細胞之間的歧異度(variance)。反過來講,如果我們只是把原來的細胞複製一百次,那結果就是,每一個子細胞,都跟母細胞有一樣的混合線粒體。在天擇的眼中,這些細胞根本一模一樣,看不出有什麼差異。但是藉著抽樣跟克隆,我們卻可以產生一群不同的細胞,其中有些比母細胞好,有些比較差。

這個例子當然比較極端,不過卻很能顯示單親遺傳的特色。單親遺傳只會從雙親其中之一,抽樣出一些線粒體,放入受精卵中,這樣就可以增加線粒體的多樣性。天擇可以辨識出這樣的差異,然後剔除比較不適合的細胞,留下適合的細胞。如此一來,種種群的適應性才能夠一代又一代改進。有趣的是,這種機制的原理與好處,跟有性生殖本身一模一樣,只不過有性生殖增加的是核基因的歧異度,而兩種性別,則可以增加不同細胞間線粒體的歧異度。就是這麼簡單。至少我們本來是這樣覺得。

書籍介紹

本文摘錄自《生命之源:能量、演化與複雜生命的起源》,貓頭鷹出版

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作者:尼克・連恩(Nick Lane)

從幾萬英呎的高空到深不見底的深海海溝,我們的地球到處都充斥著生命。然而,生物學的核心卻是一個亙古難解的問題:複雜生命哪裡來?或者,換句話說,生命最初又是如何開始的。大師級生化學家尼克連恩則在本書中針對此問題提出解答。

尼克連恩認為答案在於「能量」:地球上所有生命的代謝與存活皆需要耗費相當高能的能量。連恩以進化論為基礎,結合了前沿研究當中能量轉換與細胞生物學的關係,從中討論生命的起源到多細胞生物的出現,並提供一個嚴謹的論證,同時加深我們對於「活著」與「死亡」在生物意義上的見解。

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Photo Credit: 貓頭鷹出版

責任編輯:翁世航
核稿編輯:楊之瑜

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