演化完全無法預測,「最好的」生物也可能在一次大災難中消失殆盡

演化完全無法預測,「最好的」生物也可能在一次大災難中消失殆盡
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大滅絕事件強烈提醒我們,演化並不如變形演化論所想,會穩定趨向更完美的結果,相反的,演化是完全無法預測的過程,有時看起來「最好的」生物,驟然就在一次大災難中消失殆盡。

文:麥爾(Ernst Mayr)

演化會讓物種進步嗎?

大部分達爾文主義者都曾察覺過地球生命史的進步,由獨占地球二十億年的原核生物,到具有染色體、細胞核和各式胞器的真核生物;由單細胞真核生物(原生生物),到具有高度分工的器官系統的植物和動物;由靠大自然悲憫才能生存的冷血動物,到可自行調解體溫的溫血動物;由僅有小腦袋、沒有社會組織的生物類型,到具有複雜中樞神經系統、高度發達的親代行為且可代代相傳知識訊息的生物類型。

我們能稱這些生命史上的變化為進步嗎?答案端視我們對進步的觀念和定義。在天擇的壓力下,生物不是滅絕,就是演進,因此這種變化是絕對必要的。就像工業的發展一樣,現代汽車的精良,與七十五年前剛發明的汽車,簡直不可同日而語,這並不是因為汽車本身有變好的趨勢,而是在消費者選擇的競爭壓力下,促使車廠不斷測試各種創新的發明。汽車工業中沒有任何機械決定因子,生命世界中也沒有任何最終的力量。演化的進展完全是變異和選擇下必然的結果,而非目的論或定向演化中的意識元素所操控的。

然而奇怪的是,似乎有許多人無法了解達爾文演化觀念所呈現的純機械性演進。在生物界中,每一支譜系都各有不同的發展,有些譜系(像是原核生物)十億年來幾乎完全沒有任何改變,有些則不顯露任何進步跡象進行高度特化,還有些生物是不進反退(像是寄生蟲和某些特別生態棲位中的棲息者)。在生活史中沒有任何徵兆可顯示出演化進步的趨勢或能力,如果有看起來像是進步的例子的話,也只是天擇作用下的副產物而已。

為什麼生物並不完美?

達爾文曾指出,如果天擇不一定會造成演化進步的話,那麼自然界也就不會產生完美的產物了。但試想,地球上曾經出現的演化支線中,有99.9%以上都已告滅絕,我們就可知天擇效力的極限。大滅絕事件強烈提醒我們,演化並不如變形演化論所想,會穩定趨向更完美的結果,相反的,演化是完全無法預測的過程,有時看起來「最好的」生物,驟然就在一次大災難中消失殆盡,然而演化仍會繼續下去,讓一些原本毫不起眼,看起來沒什麼遠景的生物支系來取代。

儘管天擇現象如達爾文所描述,時時刻刻全面審查著世界上的每一個變異,即使是最輕微的也不放過,但天擇的能耐仍有力蹙勢窮的時候。

第一,要使一項特徵臻於完美的遺傳變異,並不總是唾手可及。第二,如同居維葉指出,在演化過程中,從數個適應新環境的解決方案中挑選了其中的一個,這個選擇就可能會嚴重限制了後續的演化發展。舉例來說,當天擇在選取脊椎動物和節肢動物祖先的骨骼形式時,發展出具外骨骼的節肢動物,和發展出有內骨骼的脊椎動物,分別取得優勢,其後兩大生物群的整個發展史,都受這遠古祖先的影響,於是脊椎動物可形成像恐龍、鯨魚和大象等龐然巨物,而節肢動物能形成的最大生物,不過是螃蟹而已。

另一個限制天擇有效性的因素,是胚胎發生時的交互作用。胚胎的各個表現型之間並不是彼此獨立的,當其中一個表現型受到天擇的壓力時,必定會影響到其他的表現型,因此我們可將整個發生結構,視為單一的交互作用系統,這個現象很早就被形態學家注意到,在紀歐佛洛的《平衡定律》(Loi de balancement, 1818)中,就表達了這個概念,生物會在各項競爭的需求間取得折衷妥協,特定的結構或器官能對選擇力量做出多少改變,要視其他結構和基因型組成的抵抗程度。盧威廉稱胚胎各部分競爭發展的交互作用為「生物體內各組件間的鬥爭」。

基因型本身的結構就已對天擇的力量設下限制,傳統上基因型常被比喻成一串珍珠項鍊,根據此觀點,基因就像一顆顆珍珠一般是彼此獨立的,然而這種比喻現在已被揚棄了。如今我們已知,基因可分為不同的功能群,有些負責生產物質,有些負責調節,還有些看起來沒有任何功能。它們還可分為高度重複的DNA、中度重複的DNA、單一編碼基因、轉位子、外顯子、內含子和其他各式各樣的DNA序列。這些不同DNA間如何交互作用,特別是與其他基因座間的交互反應,都還是遺傳學中所知甚少的領域。

The DNA molecule on a blue background — Photo by vitstudio
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天擇作用的另一束縛來自非遺傳性的修飾,一個彈性愈大的表現型(發生過程時的彈性),愈能降低不利的選擇壓力。植物和微生物對表現型的修飾能力要較動物高出許多,當然,這種表現型的修飾能力仍與天擇有關,因為非遺傳性的適應也是受遺傳的控制。當一族群遷移至一個新的特化環境時,接下來數代的基因都會經歷篩選,最後增強,並取代大部分非遺傳性適應的能力。

一個族群中生存和繁殖的差異,終究絕大部分是隨機的結果,這種情形同樣限制了天擇的效力。從親代減數分裂時染色體的交換,到新形成胚胎的生存,機率控制了繁殖過程的每一個層面。再者,形成的最佳基因組合,也可能在暴風雨、洪水、地震、火山爆發等環境外力下毀滅,而沒有機會讓天擇篩選這些基因型。不過那些在天災下的少數生還者,將會成為後續世代的繁衍者,在此相對適存性就扮演有重大角色了。

近代的爭議

雖然演化綜合學說肯定了達爾文的基本觀念:演化肇因於遺傳變異和天擇,但達爾文學說的理念架構仍有許多值得斟酌的空間。

有數年間,演化學界激烈爭辯著「選擇的單位」,因為最早採用「單位」一詞的人,卻從未解釋過其意義;在物理和科技的領域中,力的單位清楚定義其強度;但在演化學說中,單位卻有不同的涵義。讓情況更糟的是,選擇單位一詞常使用於兩種截然不同現象的討論中,第一種情形意指選擇作用的對象,是基因、個體、還是群體。第二種情形,則表示選擇的目標,涉及某一特別性狀或特質,例如較厚的毛皮。毫無疑問,在第一種情況下使用「對象」一詞將會「單位」更為貼切妥當,然而即使如此,「對象」卻無法表達出選擇單位的所有意義,顯然在觀念的澄清以及用詞的準確上,此處還有討論的必要。




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