演化完全無法預測,「最好的」生物也可能在一次大災難中消失殆盡

演化完全無法預測,「最好的」生物也可能在一次大災難中消失殆盡
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大滅絕事件強烈提醒我們,演化並不如變形演化論所想,會穩定趨向更完美的結果,相反的,演化是完全無法預測的過程,有時看起來「最好的」生物,驟然就在一次大災難中消失殆盡。

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文:麥爾(Ernst Mayr)

演化會讓物種進步嗎?

大部分達爾文主義者都曾察覺過地球生命史的進步,由獨占地球二十億年的原核生物,到具有染色體、細胞核和各式胞器的真核生物;由單細胞真核生物(原生生物),到具有高度分工的器官系統的植物和動物;由靠大自然悲憫才能生存的冷血動物,到可自行調解體溫的溫血動物;由僅有小腦袋、沒有社會組織的生物類型,到具有複雜中樞神經系統、高度發達的親代行為且可代代相傳知識訊息的生物類型。

我們能稱這些生命史上的變化為進步嗎?答案端視我們對進步的觀念和定義。在天擇的壓力下,生物不是滅絕,就是演進,因此這種變化是絕對必要的。就像工業的發展一樣,現代汽車的精良,與七十五年前剛發明的汽車,簡直不可同日而語,這並不是因為汽車本身有變好的趨勢,而是在消費者選擇的競爭壓力下,促使車廠不斷測試各種創新的發明。汽車工業中沒有任何機械決定因子,生命世界中也沒有任何最終的力量。演化的進展完全是變異和選擇下必然的結果,而非目的論或定向演化中的意識元素所操控的。

然而奇怪的是,似乎有許多人無法了解達爾文演化觀念所呈現的純機械性演進。在生物界中,每一支譜系都各有不同的發展,有些譜系(像是原核生物)十億年來幾乎完全沒有任何改變,有些則不顯露任何進步跡象進行高度特化,還有些生物是不進反退(像是寄生蟲和某些特別生態棲位中的棲息者)。在生活史中沒有任何徵兆可顯示出演化進步的趨勢或能力,如果有看起來像是進步的例子的話,也只是天擇作用下的副產物而已。

為什麼生物並不完美?

達爾文曾指出,如果天擇不一定會造成演化進步的話,那麼自然界也就不會產生完美的產物了。但試想,地球上曾經出現的演化支線中,有99.9%以上都已告滅絕,我們就可知天擇效力的極限。大滅絕事件強烈提醒我們,演化並不如變形演化論所想,會穩定趨向更完美的結果,相反的,演化是完全無法預測的過程,有時看起來「最好的」生物,驟然就在一次大災難中消失殆盡,然而演化仍會繼續下去,讓一些原本毫不起眼,看起來沒什麼遠景的生物支系來取代。

儘管天擇現象如達爾文所描述,時時刻刻全面審查著世界上的每一個變異,即使是最輕微的也不放過,但天擇的能耐仍有力蹙勢窮的時候。

第一,要使一項特徵臻於完美的遺傳變異,並不總是唾手可及。第二,如同居維葉指出,在演化過程中,從數個適應新環境的解決方案中挑選了其中的一個,這個選擇就可能會嚴重限制了後續的演化發展。舉例來說,當天擇在選取脊椎動物和節肢動物祖先的骨骼形式時,發展出具外骨骼的節肢動物,和發展出有內骨骼的脊椎動物,分別取得優勢,其後兩大生物群的整個發展史,都受這遠古祖先的影響,於是脊椎動物可形成像恐龍、鯨魚和大象等龐然巨物,而節肢動物能形成的最大生物,不過是螃蟹而已。

另一個限制天擇有效性的因素,是胚胎發生時的交互作用。胚胎的各個表現型之間並不是彼此獨立的,當其中一個表現型受到天擇的壓力時,必定會影響到其他的表現型,因此我們可將整個發生結構,視為單一的交互作用系統,這個現象很早就被形態學家注意到,在紀歐佛洛的《平衡定律》(Loi de balancement, 1818)中,就表達了這個概念,生物會在各項競爭的需求間取得折衷妥協,特定的結構或器官能對選擇力量做出多少改變,要視其他結構和基因型組成的抵抗程度。盧威廉稱胚胎各部分競爭發展的交互作用為「生物體內各組件間的鬥爭」。

基因型本身的結構就已對天擇的力量設下限制,傳統上基因型常被比喻成一串珍珠項鍊,根據此觀點,基因就像一顆顆珍珠一般是彼此獨立的,然而這種比喻現在已被揚棄了。如今我們已知,基因可分為不同的功能群,有些負責生產物質,有些負責調節,還有些看起來沒有任何功能。它們還可分為高度重複的DNA、中度重複的DNA、單一編碼基因、轉位子、外顯子、內含子和其他各式各樣的DNA序列。這些不同DNA間如何交互作用,特別是與其他基因座間的交互反應,都還是遺傳學中所知甚少的領域。

The DNA molecule on a blue background — Photo by vitstudio
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天擇作用的另一束縛來自非遺傳性的修飾,一個彈性愈大的表現型(發生過程時的彈性),愈能降低不利的選擇壓力。植物和微生物對表現型的修飾能力要較動物高出許多,當然,這種表現型的修飾能力仍與天擇有關,因為非遺傳性的適應也是受遺傳的控制。當一族群遷移至一個新的特化環境時,接下來數代的基因都會經歷篩選,最後增強,並取代大部分非遺傳性適應的能力。

一個族群中生存和繁殖的差異,終究絕大部分是隨機的結果,這種情形同樣限制了天擇的效力。從親代減數分裂時染色體的交換,到新形成胚胎的生存,機率控制了繁殖過程的每一個層面。再者,形成的最佳基因組合,也可能在暴風雨、洪水、地震、火山爆發等環境外力下毀滅,而沒有機會讓天擇篩選這些基因型。不過那些在天災下的少數生還者,將會成為後續世代的繁衍者,在此相對適存性就扮演有重大角色了。

近代的爭議

雖然演化綜合學說肯定了達爾文的基本觀念:演化肇因於遺傳變異和天擇,但達爾文學說的理念架構仍有許多值得斟酌的空間。

有數年間,演化學界激烈爭辯著「選擇的單位」,因為最早採用「單位」一詞的人,卻從未解釋過其意義;在物理和科技的領域中,力的單位清楚定義其強度;但在演化學說中,單位卻有不同的涵義。讓情況更糟的是,選擇單位一詞常使用於兩種截然不同現象的討論中,第一種情形意指選擇作用的對象,是基因、個體、還是群體。第二種情形,則表示選擇的目標,涉及某一特別性狀或特質,例如較厚的毛皮。毫無疑問,在第一種情況下使用「對象」一詞將會「單位」更為貼切妥當,然而即使如此,「對象」卻無法表達出選擇單位的所有意義,顯然在觀念的澄清以及用詞的準確上,此處還有討論的必要。

大部分遺傳學家為了計算上的方便,會以基因為選擇的對象,並傾向將演化看做基因頻率的改變。博物學家則堅持,個體才是選擇的主要對象,而演化是生物適應和多樣性起源的雙重過程,基因本身並不會直接暴露在選擇之下,而是依附在整個基因型背景下,一個基因在不同的基因型中,可能會有選擇價值的差異,因此並不適合當做選擇的對象。

另外還有一派中性演化的擁護者,則強烈支持基因做為選擇的對象。在1960 年代時,利用電泳分析異型酶的研究者發現,這些酶的遺傳變異要比前人預測的還多。在比較其他的觀察後,遺傳學家木村(M. Kimura)、金恩(J. L. King)、和爵克(T. H. Jukes)提出遺傳變異為中性的結論,也就是說,新突變的對偶基因並不會改變表現型的選擇價值。

中性說當然又引發了另一場激辯,有許多人懷疑中性突變的頻率並不如木村所說的那麼頻繁,而兩方認為中性對偶基因對演化的重要性更是各說各話。中性論者因視基因為選擇的對象,自然會強調中性演化極為重要;博物學家則秉持一貫的信念,主張演化只發生在個體的特質改變時,中性基因的存在不過是演化中的「噪音」,無關真正表現型的演化,只要個體的整體基因品質有利於天擇,其他再多的中性基因也不過是像「搭便車」一樣。對博物學家而言,所謂中性遺傳和達爾文學說並不相衝突。

群體選擇

在近代演化生物學文獻中,另一個充滿不確定性的問題,是除了個體以外,整個族群,甚至物種,是否可能成為選擇的對象,這類爭論常被放在群體選擇(group selection)的標題下。若要妥適處理這類問題,首先我們應該了解「軟性群體選擇」(soft group selection)和「硬性群體選擇」(hard group selection)的差別。

「軟性群體選擇」發生在某一群體的成員具有較佳的選擇優勢,使得該群體的繁殖較其他群體成功。由於行有性生殖的生物個體,均屬於繁殖群聚的一員,因此「軟性群體選擇」實際上就等於傳統所說的「個體選擇」,使用此一新詞彙並不能因而帶來較清楚的概念。

「硬性群體選擇」則是整個群體具有適當的適應特質,而且這些特質並不只是每一個體適存性加成總和的結果而已,使得群體的選擇優勢將遠超過個體平均的選擇價值。硬性群體選擇只會發生在團體組成份子間有社會的促進行為,或是像人類族群中,群體的文化可增加或減少成員的平均適存性。我們可從具有分工或互助的動物中,看到硬性群體選擇的現象,舉例來說,如果在某一動物群中,有一個體擔任放哨的工作,在獵食者靠近時,發出警戒訊號,群體即可獲得安全的保障。其他群體則可能透過合作找尋食物和巢穴,以提高生存機會。只有在上述的情形下,使用「群體選擇」一詞才適當。

還有所謂的物種選擇,也同樣環繞著許多爭議和歧見。一個新物種的出現,時常看起來像是以其他物種的滅絕為手段,某些新物種的成功因此被稱為物種選擇。從成功的觀點來看,新物種看來是比舊物種更具有生存的優越性,然而由於物種取代的機制是受個體選擇的影響,為避免重複使用選擇一詞所造成的困擾,在此情況下使用「物種周轉」或「物種取代」要較為適宜。無論採用的是哪一個,無疑這是相當顯著的演化改變,對巨演化而言也格外重要,是嚴格遵循達爾文演化原則的。

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書籍介紹

本文摘錄自《這就是生物學》,天下文化出版
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作者:麥爾(Ernst Mayr)
譯者:涂可欣

麥爾是達爾文以來最偉大的演化生物學家,他為生物物種寫下定義,他開創系統分類學,奠定現代演化綜合理論。這位當代生物學巨擘站在知識的高峰,把自身投注於摯愛主題的畢生思索,傾囊相授。

他朝生物學汪洋撒下大網,將科學哲學、生物學發展史、生物學研究領域等問題,一網打盡。透過嚴謹的論述、透徹的洞見、博引的舉證,帶領我們遍覽由生理學、細胞學、分類學、形態學、發生學、演化學、生態學等學門構成的生物學版圖。書中的觀點與見解,提供我們重新思考生命問題的新起點,這是一位百歲生物學家留下來的一部浩瀚的生物學生命史。

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責任編輯:潘柏翰
核稿編輯:翁世航