《動物生態學》的另一個影響,是塑造了旅鼠自殺的迷思

《動物生態學》的另一個影響,是塑造了旅鼠自殺的迷思
Photo Credit: Donna Sutton@Flickr CC BY-ND 2.0

我們想讓你知道的是

艾爾頓主張:「所有動物的原始驅動力量,就是要找到充足且正確的食物。對於動物社會而言,食物是最要緊的問題,群聚的結構以及所有的活動,都圍繞著食物供應打轉。」

文:西恩・卡羅爾(Sean Carroll)

北極食物鏈

甫平安抵達牛津大學,艾爾頓和桑莫海斯便開始整理調查期間得到的資料。許多博物學家,特別是有收集癖好的博物學家,可能對於他們在北極島嶼得到的收集品那麼少而大失所望;但是艾爾頓瞭解到,這樣相對數量少的物種,是個難得一見的機會,能夠描述整個群落中所有物種彼此之間的交互作用與關係,一窺重重帷幕後的動物生活。

之前的博物學家並不把整個群落視為一個整體,即視為各個物種的集合體。艾爾頓則用全新的角度來研究這些物種,著重在其功能性。對艾爾頓來說,北極島嶼上的經濟往來中,最重要的資產是食物。於是他便追蹤每種動物的食物來源。

島上的食物稀少,但是海裡面很多,因此他先從海中著手。他知道海鳥和海豹會吃海洋中的浮游生物和魚類,北極狐會吃海鳥(賊鷗和北極鷗也會吃海鳥),而北極熊會吃海豹。他稱這樣的關係為「食物鏈」。

在凍原上,不只動物之間有關連,所有生物之間都有關連。海鳥的排泄物中含有氮,細菌會利用氮,植物也因為有氮而變得茂盛。有些昆蟲以植物為食,陸鳥(松雞和鷸)則以植物和昆蟲為食,但也會成為北極狐的食物。這樣下來,一個群落中的食物鏈彼此連結,成為更大的網狀構造,艾爾頓稱為「食物循環」(food-cycles),後來改稱為「食物網」(food web)。在桑莫海斯1923年發表的一篇論文中,艾爾頓繪製了第一幅含有食物鏈的食物網(圖2-3)。

(生命的法則)圖2-3
Photo Credit: 八旗文化
圖2-3:熊島的食物鏈。這是艾爾頓繪製的第一幅食物網。食物網從左上角的氮與細菌開始,最後所有的路線都會連接到北極狐。From Summerhayes and Elton (1923).

旅鼠與山貓

艾爾頓在學術的食物鏈以及牛津大學探險隊中的排序很快就往上竄升。他1922年大學畢業,1923年就成為系上的講師,以及新的匹茲卑爾根島探險隊的首席科學家。

對於一個二十三歲的人來說,這是沉重的負擔;不過這對牛津大學的探險事業來說,只是一件稀鬆平常的事。極地冒險是年輕人的遊戲。在這個遊戲中,艾爾頓證明了自己是個傑出伙伴,其他伙伴也因為投入熱情、奮盡全力而變得傑出不凡。負責組織第一次探險的是賓尼(George Binney),當時他只是個二十一歲的大學生;1923年的探險也是他組織的。

1924年,他組織了一個更具野心、更複雜的探險計畫。賓尼在第二次世界大戰中打通德國對瑞典的封鎖,這項功績讓他受封為貴族。二十一歲的厄文(Sandy Irvine)加入了1923年的探險,隔年他嘗試登上聖母峰,就在距離山頂數百公尺處,與馬洛里(George Mallory)一起失蹤了。醫官隆史塔夫則是第一個登上超過七千公尺高山的人,後來也爬了世界各地的山峰。在1924年的探險中,弗洛里(Howard Florey)和艾爾頓睡同一頂帳棚;弗洛里來自澳洲,獲贈羅氏獎學金(Rhodes Scholar),在第二次世界大戰時把盤尼西林研發成藥物,因而獲得1945年的諾貝爾生醫獎。

1923年的探險隊不但有新成員,也有新目的地。賓尼希望的是更精鍊、更有效率的探險活動,因此把成員削減到十四名,其中七名是科學家,另外七名則是「侍從」,後者個個都是能力非凡的獵人、槳手或技工。塔寧根號這次航往匹茲卑爾根本島附近的東北地島(North East Land, Nordaustlandet),這座島雖然距離本島很近,卻不容易靠近,少人探索。塔寧根號受到該島周圍厚厚的浮冰所阻攔,在強行通過一道海峽時,螺旋槳受損了。失去部分動力的船被浮冰推開,登島探索的計畫只得放棄。

但是對艾爾頓來說,這趟旅行並非毫無收穫。在回英國的路途中,船一如往常地停靠在特羅姆瑟,他到一家書店閒逛,無意中看到看到一大冊科雷特(Robert Collett)所著、介紹挪威哺乳動物的《北國哺乳動物》(Norges Pattedyr)。雖然艾爾頓不懂挪威文,但卻深深受到內容的吸引,因此口袋中雖然只剩下做為歸途旅費的三英鎊,依然掏出一英鎊買下來。後來艾爾頓說,這本書「改變了我的人生」。

回到牛津大學,艾爾頓找了一本挪威字典,開始費力地逐字翻譯書中的某些部分,其中大約有五十頁談到旅鼠,雖然艾爾頓從未見過這種像是天竺鼠的小型哺乳動物,卻深深受到吸引。讓他著迷的是科雷特對於「旅鼠年」(lemming year)的描述:在這些年的秋天,大量旅鼠會成群出現在山坡與凍原上,當地居民數百年來一直記錄這樣奇特的現象。

艾爾頓把這些記錄下來的年代繪製成表格,發現旅鼠年每隔三、四年就會出現一次。他也繪製了地圖,注意到北歐各地不同種類的旅鼠,也幾乎會在同一年遷徙。他的小辦公室位於牛津一棟老舊的建築中,他把地圖攤在地上,花好幾個小時看著地圖思索,一定有什麼重要的東西遺漏了。後來他在廁所時,就像阿基米德在浴缸中一樣「腦中靈光一現」,想到這些旅鼠每隔一段時間「數量就會大增」。當時動物學家認為,動物數量通常會維持穩定,但是艾爾頓突然瞭解到,動物的數量是會劇烈變化的。

艾爾頓還想要知道這種現象有多普遍。雖然在加拿大沒有旅鼠遷徙的第一手報告,但是他可以經由食物鏈來推想這樣的事。他之前讀過一本由加拿大博物學家寫的書,其中提到其他哺乳動物數量的起落變化,其中之一就是北極狐。艾爾頓知道北極狐會吃旅鼠,於是找了一張哈德遜灣公司(Hudson Bay Company)記錄狐皮交易數量的表格,穩穩確定了狐皮交易數量的高峰與挪威旅鼠年重合。

艾爾頓的食物鏈概念應用範圍很廣。旅鼠同時也是鳥類的食物,艾爾頓注意到在挪威南部,旅鼠年捕捉到的短耳鴞(short-eared owl)數量也增加了,把短耳鴞當成食物的游隼(peregrine falcon)也是。

不只旅鼠這種獵物的數量會劇烈起伏,艾爾頓發現加拿大兔(也稱為「白靴兔」)的數量也會起伏變化,大約每十年的周期,這種兔子的數量就會爆增,然後遽減。加拿大兔是加拿大山貓(Canada lynx)最愛的獵物,有位博物學家寫道:「牠們靠兔子為生,追的是兔子,想的是兔子,嚐起來像兔子,數量也隨著兔子而增加。如果樹林中沒有兔子,牠們便會餓死。」為哈德遜灣公司工作的設陷捕獸者,最喜歡這種山貓的皮毛。因此該公司從1821年起,每年都詳細記錄了取得的皮毛數量。把這些資料繪製成圖表時,發現皮毛的數量也出現了十年的周期循環,而且這循環和兔子的循環吻合(圖2-4)。

(生命的法則)圖2-4
Photo Credit: 八旗文化
圖2-4:加拿大北部山貓和野兔數量的十年循環。艾爾頓研究哈德遜灣公司的紀錄,發現山貓和野兔的數量增減,呈現十年的周期循環。From Elton (1924).

艾爾頓認為,這些周期循環是絕佳的機會,讓人一窺動物群落運作的方式。這種循環模式顯示出族群的數量能快速增加,特別是在不受到限制的時候。同樣地,旅鼠和兔子的數量突然減少,也指出有其他力量能夠快速消滅這些動物,例如流行病。這些循環顯示出,某一種動物的數量可經由食物鏈來影響其他種類動物的數量。

總的來說,這些循環顯示動物的數量會由多種方式調節。艾爾頓在1924年把這個現象詳細寫成一篇四十五頁長的論文〈動物數量的周期性增減〉(Periodic Fluctuations in Numbers of Animals)。此時,他還不知自己正在為生態學這個新領域放下基石,這位年輕的博物學家將來還會進一步為此領域奠定基礎。

都和食物有關

1926年,艾爾頓之前的導師赫胥黎正策畫著一系列說明生物學的小書,他很希望每本書都由頂尖的思想家撰寫,重點放在新興領域。雖然這時艾爾頓才二十六歲,但是赫胥黎看重他在北極的經歷(已經參加過三次探險),並且欣賞他呈現在論文中那些顯而易見的原創想法。在赫胥黎的提議下,艾爾頓答應撰寫一本關於動物生態學的小書。

艾爾頓全心投入這個計畫,每天晚上十點到凌晨一點,都待在靠近牛津大學博物館附近的公寓中瘋狂寫作,結果只花了八十五天就完成了這本書。雖然他以飛快的速度寫作,但這本《動物生態學》(Animal Ecology)不論在寫作風格或是內容上,都堪稱經典。這本兩百頁的書有著迷人的口語風格,並且用許多身邊常見的事物來當成比喻。每章依序各有重要概念,介紹生態學這個新學門中主要的面相。

艾爾頓說明他的書「主要是介紹動物的社會學與經濟學」,之所以用人類的社會和經濟來類比,是深思熟慮的結果。「很明顯,動物組成複雜的社會,就和人類社會一樣複雜,也一樣引人入勝。」艾爾頓也寫道:「這符合經濟理論。」在生物學中,很久之前就使用類比法了。偉大的博物學家,如18世紀的林奈(Carl Linnaeus)與19世紀的達爾文,都曾詳細研究過「自然的經濟學」這樣的概念。其中的含意是:動物群聚就像人類社會,是由有不同角色與地位的生物彼此互動而構成的。

艾爾頓說:「乍看之下,要在動物群聚中找到什麼普遍適用原則,讓人感到絕望。但如果仔細研究簡單的群聚(如他研究的極地群聚),就可以發現幾項原則,我們可以藉由這些原則,把一個動物群聚拆分開來,這樣許多表面上的混亂現象就會消失無蹤。」

艾爾頓認為,食物與食物鏈是最重要的,那些原則從此衍生而出。他把食物看成動物經濟中的「通貨」。他主張:「所有動物的原始驅動力量,就是要找到充足且正確的食物。對於動物社會而言,食物是最要緊的問題,群聚的結構以及所有的活動,都圍繞著食物供應打轉。」艾爾頓把從這個基本條件發展出來的每個原則,用一句貼切又迷人的中國諺語來囊括:

食物鏈

「大魚吃小魚,小魚吃昆蟲,昆蟲吃植物和泥土。」

食物鏈讓群聚中的各個成員彼此之間建立「經濟」關係。動物之間的連結是由食物建立起來的,所有的動物終極來說是靠植物為生。在艾爾頓的系統中,吃植物的動物位於「動物社會中的基礎階層」,吃這些食植動物的食肉動物位於上一個階層,而吃這些食肉動物的食肉動物位於更高的階層,如此層層上去,直到位於食物鏈末端「沒有敵人」的動物。

按照艾爾頓的說法,食物鏈的結構和在不同階層中生物個體的大小有關。

食物的大小 「大家禽無法吃小穀物。」

艾爾頓認為,食物鏈的結構主要是由體型決定。大到無法被打倒或是小到無法讓其他動物吃飽,就不會納入那些獵物的食物清單中。「食肉動物所獵捕的動物體型,最大的不會超過該種動物掠食的能力與力量,最小的不會低於滿足自己所需的份量。」

這些參數對於食物鏈中各種不同動物的數量,有著重要的影響。

數量金字塔 「一山不容二虎。」

艾爾頓注意到,位於食物鏈底端的動物數量通常很多,而在另一端的動物,如老虎,數量就很少。從底端到頂端,數量會逐漸減少。艾爾頓稱這種模式為「數量金字塔」(the pyramid of numbers)。

他舉的例子是英國的橡樹林,在林中可以找到「大量小型的食植動物,像是蚜蟲、許多蜘蛛和食肉的地棲甲蟲、一些鳴鳥,但只有一、兩隻老鷹。」另一個例子是他親自在北極所記錄到的:許多魚類會以甲殼動物為食,海豹會吃魚,然後數量稀少的北極熊會吃海豹。艾爾頓斷言,「全世界」的動物群聚都有這種金字塔模式。

「數量金字塔」意味著在一個地區中,動物的數量通常會維持平衡。在此有個基本問題是:這些動物的密度是如何維持的?動物是如何調節數量,使其既不會過量,也不會滅絕?艾爾頓認為,一般來說,掠食者、病原體、寄生蟲和食物,都會受到限制,使其數量不會一直增加。他也解釋為何它們不會步上滅絕,這是因為當數量稀少時,掠食者會吃其他獵物,使其數量能夠恢復。

艾爾頓對於動物數量調節的描述,看起來有些像是坎農對於恆定作用的概念:數量藉由彼此較勁的因素,維持在一定的範圍之內。(艾爾頓並沒有使用「恆定性」這個詞,這是因為當時坎農還沒有把這個概念推廣出去,不過後來有些生態學家使用了。)

艾爾頓認為,動物數量的調節不但非常基本,而且也有很重要的實用價值,書中有四分之一的篇幅都在討論這方面的內容。不過他也承認:「要說明的是,目前我們並不清楚調節動物數量的那些規則。」

事實上,生態學家受到艾爾頓這本書的激勵,開始尋找調節動物數量的規則,就像生理學家受到坎農的啟發那樣,開始研究人類和其他生物體內的調節作用。

我們接下來會談這些內容。

不過在此之前,得提一下艾爾頓的書所造成的另一個影響,因為它塑造了旅鼠自殺的迷思。根據艾爾頓所讀的科雷特著作,在旅鼠年會有「許多旅鼠發狂似地從山上跑下來。」他在《動物生態學》中寫道:「旅鼠主要在夜間大批前進,可能穿過數百公里的鄉間,抵達海邊,然後毫不猶豫地跳入海中,游泳到筋疲力盡而身亡。」不過,這段敘述取自於科雷特書中的軼聞,他自己則從未親眼見過一頭旅鼠,也沒有看過牠們遷徙,更別說看牠們自殺了。

旅鼠自殺的迷思在1958年出品的迪士尼電影《白色荒野》(White Wilderness)上映後大為傳播,片中出現旅鼠躍向死亡的畫面,而旁白解釋說:「每隻小小的旅鼠都在某種強迫力量的驅動下,毫無由來地陷入瘋狂。」觀眾看到旅鼠從高高的懸崖上跳入水中。但這一幕是假造的,那些旅鼠是被製作人員從懸崖上丟到水中的。

這部電影得到奧斯卡金像獎。

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書籍介紹

本文摘錄自《生命的法則:在賽倫蓋蒂草原,看見大自然如何運作》,八旗出版
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作者:西恩・卡羅爾(Sean Carroll)
譯者:鄧子衿

生命是如何運作的?不同尺度的生命是否背後有同樣的法則在運作?在非洲莽原上,獅子和斑馬要如何維持適當的數量?我們的身體如何在器官和血液中製造出適當數量的細胞?地球為什麼是綠色的?動物為什麼不是什麼都吃?獲獎無數的生物學家兼科普作家卡羅爾(SeanCarroll)在《生命的法則》一書中,告訴我們頂尖科學家尋找這些簡單又重要問題的答案之故事,還有這些答案對於人類健康的重要性、對於地球健康的重要性。

書中揭露了一項重要的觀念:在大自然中,所有的事物都受到調控。不論是我們身體內各種分子的數量,到野生動物與植物的數量,都受到一些規則的調控。並且讓人驚奇的是,雖然受到調控的事物尺度天差地遠,但是這些規則卻極為相似。換句話說,生命是依照一套共通的邏輯在運行的,這套規則被作者稱為「賽倫蓋蒂法則」。

卡羅爾仔細說明這些深奧的知識是如何推動醫學革命,包括治療糖尿病與癌症;同時強力說服讀者,現在我們該運用這套「賽倫蓋蒂法則」,拯救危機重重的地球。

生命的法則
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責任編輯:潘柏翰
核稿編輯:翁世航