黑猩猩、 毛毛蟲、企鵝，哪種動物最會扔糞便？

文：傑．應格朗

為什麼有些動物會扔自己的糞便？

說到這個，毛毛蟲的功夫了得，企鵝也算厲害，至於黑猩猩，牠們是真的很喜歡丟東西，反倒不太在乎丟的東西是什麼。到底哪種動物最會丟糞便？這問題就留給各位讀者自己去想吧。

Photo Credit：商周出版

有些毛毛蟲可以像投射武器一樣發射糞便，說起來似乎令人驚奇，但是湊近一看（也別靠太近！），你會發現這是一種非常精密的行為，而且是求生必要關鍵。

弄蝶（skipper）的幼蟲是昆蟲界最厲害的投糞高手。弄蝶幼蟲是一種捲葉蟲，牠們準備在葉片上大吃特吃時，會拉著葉片蓋住身體，就像你晚上睡覺蓋被子一樣，唯一的差別在於你不會用絲線固定被子，而弄蝶的幼蟲會。完成之後，弄蝶幼蟲視同隱形，那些以視覺能力來尋找獵物的捕食者就找不到牠們了。至於味道，那又是另一回事：糞便味會洩漏牠們的位置。

有一些在實驗室裡完成的超酷實驗結果顯示，對毛毛蟲有興趣的寄生蜂會花費更多時間檢查含有糞便的捲葉，所以毛毛蟲得確保糞便離身體越遠越好。這項投糞技巧的驅動力是為了性命安全，而不是環境清潔（所以弄蝶幼蟲獲得了投糞毛蟲的綽號）。

一百多年前就有研究人員注意到，弄蝶幼蟲的糞便飛行速度挺快，發射距離是毛毛蟲體長的好幾倍，而且還可以朝不同角度發射，因此這些毛毛蟲的身邊不會累積糞便，看起來好像附近沒有毛毛蟲似的。直到一九九○年代，科學家才釐清其中機制，搞懂毛毛蟲到底如何發射糞便。毛毛蟲的尾端結構複雜，有肛板（anal plate）、肛梳（anal comb）和壓力管（pressure vessel），需要發射糞便時，所有壓力管可以同時發揮作用。

想像一下（如果你想像得出來），糞便飛彈準備發射！毛毛蟲尾端一圈一圈的肉質環（fleshy collar）齊心合力把糞便移動到定位，使糞便接觸到肛板和肛梳。肛板就像是發射台，肛梳就是觸發器，也是發射糞便的關鍵，像鉤子一樣固定在毛毛蟲的肉質圈環內部，直到毛毛蟲尾端的血壓快速升高（其實昆蟲沒有血液，應該說是血淋巴），這時肛梳脫離原本的位置，肛板往前發射，糞便升空！這樣的發射力道讓離開毛毛蟲身體的糞便承受超過一百G力（譯注：G-Force即移動或改變切線，或是加速度與減速度時承受力道的單位），發射速度達到每秒兩公尺。就好像在玩把圓片彈進杯中的遊戲一樣，受到壓力越大的物體飛得越遠。

用演化學的角度來說，這正是所謂的大躍進，從弄蝶幼蟲到阿德利企鵝都會投糞。不過想要找到其他具有基本投糞技巧的生物，大概也不是那麼容易。阿德利企鵝（還有南極企鵝）會從巢裡投糞─站在巢穴邊緣，屁股朝外，身體往前彎，舉起尾巴，大下去就對了。說來可惜，以企鵝的體型來說，這樣的投糞力道和距離，根本沒辦法跟投糞毛蟲相比。

當然了，糞便的形式各有千秋，企鵝的排泄物不是固體，而是液體，黏稠度就像橄欖油。企鵝站在巢邊的投糞距離，一般來說就三十公分左右，糞便形態也不像毛毛蟲那緊緻的糞粒，而比較像一道流水。如果企鵝前一餐吃了磷蝦，排泄物會是粉紅色的；如果吃了魚，那排泄物就是白色的。企鵝為什麼要投糞？目前仍是個謎，不過最有可能的解釋是：鳥花很多時間理毛、保持清潔，投糞顯然符合牠們愛乾淨的個性。

順帶一提，企鵝的糞痕在巢穴周圍呈放射狀排列，究竟是不是企鵝刻意為之的結果，目前仍不清楚。

現在，演化的步伐又踏進一步，來到陸地上最大型的哺乳類動物之一：河馬。只要上YouTube搜尋一下，不用費力就能找到河馬排便時，尾巴搖來擺去的滑稽畫面，這是為了確保牠的糞便可以往各個方向飛噴。我親眼見過這場景，不瞞你說，還真讓人印象深刻。

河馬排便的機制稱不上精密：如果你在快速擺動（要真的很快）的鐘擺上放了一大團馬鈴薯泥，也會得到差不多的結果。但你這麼做有什麼目的？河馬又為什麼要這麼做？

多數解釋都以猜測的成分居多。地位高的河馬也許藉著讓糞便旋轉飛出來宣示主權；但這應該跟地盤範圍沒關係，不像消防栓之於狗，公河馬的地盤在水裡─好比某一條河是某隻河馬的領域。如果河馬在水裡甩動尾巴，糞便會被水沖走，那麼甩動尾巴便失去意義。難道，河馬只是為了尋開心？

Photo Credit：商周出版

黑猩猩喜歡扔糞便─不管在動物園或是在野外都一樣。常去動物園的人就知道，總是可以看見黑猩猩把糞便扔得到處都是，藉此嚇嚇遊客，或是逗得他們呵呵笑。不過，黑猩猩會扔的東西不只有糞便，扔東西這件事跟牠們的習性比較有關，至於扔什麼東西不那麼重要。

曾有十年的時間，研究人員觀察瑞典菲呂維克動物園（Furuvik Zoo）一隻名為「桑提諾」（Santino）的黑猩猩。桑提諾不開心的時候就朝遊客扔石頭，而不是糞便。不過，科學家感興趣的地方，卻是桑提諾不扔東西時的行為。動物園開放時間一結束，桑提諾就在領域範圍內找石頭堆成一堆，隔天早上又有遊客來的時候，才方便朝他們扔石頭。牠周而復始地儲存這些石頭，朝遊客扔石頭，到了晚上又開始堆石頭。研究人員認為牠和人類一樣，具備規劃未來的特質。

這個故事引起我的興趣，因為我也曾經被一隻生氣的黑猩猩扔石頭。當時我在日本京都大學靈長類研究中心拍攝《每日星球》（Daily Planet）節目，時任研究中心主任的松澤哲郎（Tetsuro Matsuzawa）因為對圈養及野生的黑猩猩研究有加而享譽全球。他帶領我們的團隊成員和一隻名為「愛子」（Ai）的黑猩猩碰面，牠在記憶力測驗這關輕鬆打敗了我。除了愛子的記憶力讓人印象深刻之外，我還遇見一隻擁有絕佳投擲技巧的首領黑猩猩。